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Rektorats Reden © Prof. Schwinges

ÜBER POLYDACTYLIE BEIM MENSCHEN UND BEI TIEREN

REKTORATSREDE GEHALTEN AN DER 80. STIFTUNGSFEIER DER UNIVERSITÄT BERN

AM 28. NOVEMBER 1914
VON
PROF. DR. TH. OSCAR RUBELI
BERN
AKADEMISCHE BUCHHANDLUNG VON MAX DRECHSEL 1915

BUCHDRUCKEREI
FR. HAGGENMACHER LAUPEN :: BERN

Hochgeehrte Anwesende!

Ein hervorragender Kenner der Tierwelt —Leuckart — hat den tiefsinnigen Ausspruch getan: "Lebensäusserung und Bau verhalten sich zu einander wie die zwei Seiten einer Gleichung; man kann keinen Faktor, auch nicht den kleinsten verändern, ohne die Gleichung zu stören."1) In diesem Satze ist ein Naturgesetz ausgesprochen. In der Tat offenbart sich allenthalben in der belebten Natur ein harmonischer Ausgleich zwischen Funktion und Form, eine stets wiederkehrende Abhängigkeit zwischen Bedürfnis und Organ. Die Gesetzmässigkeit dieses wechselseitigen Verhältnisses bildet geradezu das am meisten charakteristische an Allem, was mit Leben begabt ist. So braucht es uns denn nicht sonderlich zu wundern, wenn wir dieser Gesetzmässigkeit nicht bloss in der körperlichen Oekonomie von Pflanze und Tier begegnen, sondern wenn sich ihr Ausdruck auch in der staatlichen Evolution der menschlichen Gesellschaft wiederfinden lässt. An unserer Universität tritt sie in augenscheinlicher Weise hervor. Wir finden hier, dass Zuwachs des Wissens eine proportionale Spezialisierung und Aufteilung der Geistesarbeit zur Folge hat und von einem Bedürfnis entsprechender Personalvermehrung begleitet ist. Dafür liefert uns eine gedrängte statistische Uebersicht über die Entwicklung unserer Hochschule und ihres Lehrkörpers in den jetzt gerade vergangenen 80 Jahren ein nützliches und aktuelles Beispiel:

Im W. S. 1834/35 lehrten an den damals vorhandenen vier Fakultäten im ganzen 34 Professoren, und zwar an der

theologischen Fakultät 6, an der juristischen 5, an der medizinischen 8, an der philosophischen 13 und an der Veterinärabteilung der medizinischen Fakultät 2.

Gegenwärtig dozieren an den 6 Fakultäten unserer Universität im Ganzen 85 ordentliche und ausserordentliche Professoren, nämlich an der evangelisch-theologischen 7, an der katholisch-theologischen 5, an der juristischen (mit der Abteilung für Handel, Verkehr und Verwaltung) 17, an der medizinischen 19, an der veterinär-medizinischen 6, an der ersten Abteilung der philosophischen Fakultät 17 und an der zweiten Abteilung derselben 18. Es hat sich demnach die Zahl der Professoren an der medizinischen Fakultät verdoppelt, an der juristischen, philosophischen und veterinär-medizinischen verdreifacht.

Berücksichtigen wir speziell die Naturwissenschaften und die Medizin, jene Wissensgebiete, die im Laufe der letzten Jahrzehnte gewaltige Bereicherung erfahren haben, so kommt dieses Gesetz noch prägnanter zum Ausdruck. Mathematik und Naturwissenschaften hatten im Jahre 1834 an unserer Hochschule 5 Vertreter, von denen 4, nämlich die Professoren Fried. Trechsel, Maximilian Perty, Karl Brunner und Bernhard Studer in je zwei und drei verschiedenen Disziplinen unterrichteten. Heute sind es 21 Hochschullehrer, die sich in diese Gebiete teilen; ja wir finden sogar, dass in einer Einzeldisziplin jetzt doppelt soviele Professoren tätig sind, als zur damaligen Zeit in sämtlichen naturwissenschaftlichen Gebieten sich beschäftigten. In der Medizin verhält es sich ähnlich. Wir brauchen z. B. blos die Bakteriologie, die Chirurgie und die Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Tiere zu erwähnen, um uns alsbald des ausserordentlichen Zuwachses bewusst zu werden.

Wir ersehen aus dieser gedrängten Darstellung, dass sich unsere Hochschule den jeweiligen Zeiterfordernissen anzupassen vermocht hat, und es wird ihr dies auch in Zukunft möglich sein, ergeben sich doch beim Ausbau der Universität mit Einbezug neuer Wissensgebiete zahlreichere und innigere Beziehungen zu allen Volksschichten.

Die oben angedeutete Spezialisierung und Aufteilung der Geistesarbeit führt nun dazu, dass es dem einzelnen Fachmann schwer fällt, aus seinem Wissensgebiet ein Thema in einer Rede abzuhandeln, dass ein allgemeines Interesse abzugewinnen vermag. In Erwägung dieser Tatsache, bitte ich denn auch die folgenden Mitteilungen aus einem Grenzgebiet der Anatomie, Entwicklungsgeschichte und Pathologie nachsichtig beurteilen zu wollen. Es schwebt mir der Wunsch vor, an einem besonders geeigneten Beispiel aus meinem eigenen Arbeitsgebiete den eingangs betonten gesetzmässigen Zusammenhang zwischen Funktion und Form näher zu illustrieren.

Zu den bekanntesten und wegen ihrer Beziehungen zu phylogenetischen Fragen ausserordentlich interessanten Anomalien gehören überzählige Finger und Zehen beim Menschen und bei Tieren. Bekanntlich ist die Grundform der Säugetierextremität fünfstrahlig, gebildet aus einem mittleren längsten und je zwei nach beiden Seiten hin sukcesive kürzer werdenden Strahlen. Die so in Orgelpfeifenordnung ausgebildeten Finger finden sich an der menschlichen Hand und an der Greif-, Kletter- und Grabextremität mancher Tiere. Bei der Flug- und Schwimmextremität treffen wir eher gleichlange Strahlen an und die Gehextremität der recenten Ungulaten zeichnet sich durch die mehr oder weniger starke, beim Pferd bis auf eine einzige ausgebildete Zehe vorgeschrittene Reduktion aus. Es stehen demnach die Fingerzahlverhältnisse bei Mensch und Pferd in einem gewissen Gegensatz, insofern, als die Pentadaktylie der menschlichen Extremität den durchschnittlichen Säugetiercharakter getreuer zur Schau trägt, als die monodaktyle Gliedmasse des Pferdes. Mit Hinweis auf die Tatsache, dass die ältesten Pferdevorfahren Sohlengänger waren, gelingt es uns mit Leichtigkeit, die Kluft zwischen beiden durch folgendes einfache Experiment zu überbrücken: Unsere flach aufliegende Hand gibt die Verhältnisse wieder, wie sie dem pentadaktylen Sohlengänger eigentümlich sind. Durch ein leichtes Aufrichten der Extremität

um etwa 45° deutet sich bereits eine Lockerung des ersten und des fünften Fingers gegenüber der Unterlage an. Bei vollkommener Steilstellung verlieren auch der zweite und der vierte Finger die Kontinuität mit der Unterlage und es resultiert daraus ein Verhalten, wie es beim Pferd bis zur Rückbildung der seitlichen Zehen vorhanden war. Offenbar ist die Monodaktylie des Equidenfusses durch bestimmte Veränderungen der Bodenverhältnisse herausgezüchtet worden; der festen Bodenbeschaffenheit der Prärielandschaft entspricht der einzehige Pferdefuss in derselben Weise, wie das mehrfach gespaltene Gliedmassenende anderer Tiere für eine weiche, sumpfige Bodenbeschaffenheit zweckdienlich ist.

Die Extremität der weit zurückliegenden Säugetiervorfahren hatte, wie angenommen wird, mehr als fünf Strahlen besessen. Gegenbaur 1) vermutet, dass die Wirbeltiergliedmasse ihren Ausgang von einem flossenartigen Lokomotionsorgan genommen hat. Durch Ausbildung bestimmter Radiengruppen der Urflosse und Rückbildung anderer, sind die verschiedenen Extremitätenformen entstanden.

Nun kommt es bei Tieren und auch beim Menschen nicht gar selten vor, dass die für die derzeitige Art bestehende Normalzahl der Finger und Zehen überschritten wird. Ueber diese Abnormität, die Polydaktylie, sind in den letzten Jahren zahlreiche Abhandlungen erschienen; sie sind indessen recht ungleichwertig, indem eine relativ grosse Zahl wesentlich nur die Skelettverhältnisse berücksichtigt und die Weichteile, speziell die Muskeln, vernachlässigt. In neuester Zeit hat nun Ballowitz 2) diese Lücke durch Veröffentlichung einer grössern Zahl, zum Teil selbst beobachteter, zum Teil aus der Literatur sorgfältig zusammengestellter Fälle ausgefüllt und unsere Kenntnisse über die Genese der Polydaktylie beim Menschen lichtvoller gestaltet. Wenn er auch keine neue Betrachtungsweise über diese

Abnormität angebahnt hat, so wird es doch möglich sein, genauer als bisher auf die Unterschiede hinzuweisen, welche die einzelnen Formen der Polydaktylie des Menschen und der Säugetiere auf Grund ihrer Genese von einander trennen.

Vor Darwin wurde die Polydaktylie des Menschen, die schon im Altertum bei Neugebornen nicht selten beobachtet worden ist, zu den Monstrositäten gezählt. Darwin 1) glaubte jedoch im Auftreten überzähliger Finger einen "Rückschlag auf einen enorm entfernten und niedrig organisierten vielfingerigen Urahn" zu erblicken. Er stützte sich bei dieser Ansicht auf folgende Beobachtungen und Ueberlegung: Einmal wollten englische Aerzte gesehen haben, dass in utero amputierte Arme und postembryonal entfernte Finger in gewisser Ausdehnung wieder nachgewachsen waren, woraus Darwin auf ein Regenerationsvermögen beim Menschen, wie es niedere Wirbeltiere besitzen, schloss; dann vererbe sich die Polydaktylie mit "merkwürdiger Stetigkeit" und es bestände eine latente Neigung zur Bildung eines überzähligen Fingers bei allen Säugetieren und beim Menschen. In der Folge wurde die Ansicht, dass die pentadaktyle Extremität des Menschen und der Säugetiere von einer pleiodaktylen Urform abzuleiten sei, von vielen Forschern geäussert. Man suchte nun nach Rudimenten dieser früher vorhandenen, im Laufe der Zeit dann verloren gegangenen anderen Strahlen und zwar sowohl am innern, radialen als auch am äussern, ulnaren Rande der Hand und des Fusses. Born 2) erblickte in den kleinen Knöchelchen an der radialen Seite des Anurenfusses eine 6. Zehe. Bardeleben 3) zählt die Vermehrung

von Fingern und Zehen zu den Atavismen und postuliert eine heptadaktyle Urform. Die bei vielen, besonders schwimmenden und grabenden Säugetieren am Rand von Hand und Fuss vorkommenden, zum Teil schon von Cuvier als Sesambeine oder Sehnenknochen beschriebenen Knochen deutet Bardeleben als Rudimente eines ersten und eines siebenten Strahles. Der erste, von ihm als Präpollex, bezw. Prähallux bezeichnet, wäre nach dieser Ansicht beim Menschen in den Knochen der innern Seite der Handwurzel und der Mittelhand, bezw. der Fusswurzel und des Mittelfusses enthalten. Als Rudiment des siebenten Fingers erklärt er das äusserste Handwurzelknöchelchen, das os pisiforme, und von der siebenten Zehe seien noch Ueberreste im Fersenbein enthalten. Zu der Ansicht Bardelebens bekennen sich auch Kehrer, 1) Rijkebusch, 2) Spronk, 3) und andere. In neuester Zeit hat Wiedersheim 4) seine bisherige Meinung, die mit jener Bardelebens ebenfalls übereinstimmte, geändert. Er erklärt: "Ich habe die am äussern und innern Rand der Hand und des Fusses knorplige oder knöcherne Skelettelemente früher mit Bardeleben als letzte Reste einer ursprünglich 6-7 fingerigen Grundform aufgefasst und dieselben mit dem eben genannten Autor als Praepollex und Praehallux, resp. Postminimus bezeichnet. Von der Deutung dieser Gebilde als atavistische Merkmale bin ich gänzlich zurückgekommen und vertrete mit andern die Meinung, dass jene überzählige Strahlen, mag es sich dabei um ein Vorkommen bei niederen oder höheren

Vertebraten handeln, als Konvergenzerscheinungen im Sinne einer progressiven Entwicklung zu betrachten sind."

Ueber die in Frage stehenden Knochen sind die verschiedensten Ansichten geäussert worden. Emery 1) zeigte, dass der wulstige Fortsatz an der innern Seite der Hand beim Springhasen (Pedetes capensis), auf den Bardeleben zur Stütze seiner Lehre besonders Gewicht legte, einen zu einem Grabwerkzeug umgebildeten Tastballen darstellt Tornier 2) konnte nachweisen, dass die auf der innern Seite des Fusses bei den Raubtieren Procyon, Ursus und Lutra sitzenden Knöchelchen sich postembryonal entwickeln, und vermutet deshalb, dass es sich um Anpassungen, d. h. auf physiologischem Wege entstandene Neuerwerbung, nicht aber um eine atavistische Bildung handle.

Eine vermittelnde Stellung in dieser Frage nimmt Carlsson 3) ein. Nach ihm kommen bei vielen Säugetieren an der innern Hand- und Fusseite überzählige Skeletteile vor, die in Bezug auf Muskel-, Gefäss- und Nervenverhalten mit normalen Fingern genau übereinstimmen. Diese sind nach ihm in Neubildung begriffene Finger-, bezw. Zehenanlagen. In andern Fällen trifft man wirkliche Sesambeine an. Daraus folgert Carlsson, dass zwischen Sesamknochen und gewöhnlichen Skelettknochen keine unübersteigliche Kluft bestehe.

Die Argumente, welche zur Lösung der Frage, ob und welche accessorische Elemente als primäre zu betrachten seien, verwendet wurden, sind zunächst histiogenetischer Natur. Die meisten Accessoria entstehen in der Ontogenie knorplig. In diesem Umstand sieht Thilenius 4) einen Beweis

für ihre Abstammung vom primären Skelett. Dies allein kann indessen, wie Braus 1) richtig hervorhebt, nicht genügen, denn es sind uns mancherlei Stellen des Körpers bekannt, wo Knorpel auftritt, ohne dass an einen direkten Zusammenhang mit primären Skelettanlagen gedacht werden kann, z. B. in den Sehnen der Extremitätenmuskeln. Im Gegensatz zu Thilenius glaubt Emery, dass die bindegewebig sich differenzierenden Sesambeine Vorstufen sind, auf welche bei höherer Ausbildung Knorpel- und .Ersatzknochenbildung folgen würde. In ihnen sieht also Emery Gebilde, die in progressiver Entwicklung begriffen sein sollen. Die Lösung dieser ausserordentlich wichtigen Frage hängt, wie Braus erwähnt, mit der bis jetzt noch nicht gelungenen Feststellung des Vorknorpelgewebes zusammen. Es kommt darauf an, ob die gemeinsame Grundlage der betreffenden Skelettstücke wirklich aus primärem skelettogenem Material besteht und nicht etwa eine sekundäre Brücke zwischen heterogenetischen Elementen darstellt. Dazu braucht es aber neuer, verbesserter Untersuchungsmethoden.

Einen gewaltigen Schritt vorwärts in der Beurteilung der Polydaktylie des Menschen brachten uns die Arbeiten Gegenbaurs. 2) Gegen die Darwin'sche Ansicht, dass diese Anomalie beim Menschen an einen Zustand erinnere, wie er sich bei Fischen und Ichthiopterygiern zeigt, macht Gegenbaur aufmerksam auf den unendlich weiten Weg, der von jenen Tieren bis zu den Säugern hinüberführt und auf die kolossale Umgestaltung, die sich sogar bei den in der Vererbung

konservierten Skeletteilen der Gliedmassen geltend gemacht hat. Er erinnert daran, dass selbst bestehende Homologien bis in die neueste Zeit noch nicht erkannt worden sind. "Die Pleiodaktylie niederer Wirbeltiere beeinflusst das gesamte Gliedmassenskelett und hängt mit der Gestaltung der ganzen Gliedmasse und von da aus wiederum mit dem Verhalten des Gesamtorganismus zusammen. Wollte man die Polydaktylie des Menschen als Atavismus verstehen können, dann müssten dem Gesetze der Korrelation gemäss auch die andern Teile der Gliedmasse atavistisch affiziert erscheinen. Zudem erschwert die überaus unbeständige Lage der überzähligen Finger und Zehen, Beziehungen zu einem alten Hand- oder Fusstypus zu finden." Gegenbaur unterscheidet scharf zwischen Polydaktylie, bei der die Fünfzahl der Finger überschritten wird oder nicht. Erstere gehört nach ihm unzweifelhaft zu den Monstrositäten, letztere kann in gewissen Fällen atavistisch sein, d. h. in jenen Fällen, wo bei Gliedmassen, die normal weniger als fünf Finger tragen, die Verhältnisse bei der Vermehrung letzterer sich genau gestalten, wie sie der Atavus dieses Tieres zeigte. In Bezug auf die Erblichkeit der Polydaktylie, der Darwin besonderen Wert für seine Hypothese beilegte und die von spätem Autoren, die der atavistischen Auffassung huldigten, als beweisend angenommen wurde, stellt Gegenbaur fest, dass sie von vielen Missbildungen, die gar nicht als Rückschläge in Betracht kommen können, bekannt sei. Er selbst beobachtete einen Fall von erblichem Schlüsselbeindefekt.

Mit diesen Ausführungen Gegenbaurs waren die Gründe für die Meinung Darwins in der Hauptsache hinfällig geworden, das letzte Argument betreffend die Regeneration amputierter Finger hatte bereits Rüdinger 1) als unrichtig hinstellen können. Aber auch die auf schwachen Füssen stehende Bardeleben'sche Theorie der heptadaktylen Urform

der Säugetierhand hat durch die neuesten Forschungsergebnisse von Rabl 1) und Shitkov 2) einen schweren Stoss erlitten. Gestützt auf umfassende Untersuchungen an urodelen Amphibien, Schildkröten, Krokodiliern und rhynchocephalen Eidechsen kommt Rabl zum Schlusse, dass die fünffingerige Extremität der Amphibien und der höheren Wirbeltiere aus Formen mit einer geringeren Zahl von Strahlen, d. h. zwei oder schliesslich einem einzigen Strahl hervorgegangen sei. Zum gleichen Resultat führen Shitkovs Untersuchungen bei Salamandrella Keyserlingii. Hier kommt also eine geradezu diametral entgegengesetzte Meinung zum Ausdruck.

Bei dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse betreffend die Skeletteile der Wirbeltiergliedmasse, lässt sich weder die Ansicht Darwins noch diejenige Bardelebens aufrecht erhalten. Damit verliert natürlich auch die auf ihnen basierende Lehre, dass die Polydaktylie des Menschen eine atavistische Bildung sei, alle Wahrscheinlichkeit. Aber auch die übrigen anatomischen Verhältnisse sprechen mehr gegen, als für sie. Wäre die Polydaktylie des Menschen eine atavistische Bildung, so dürfte man bei der engen Korrelation zwischen Knochensystem und Muskulatur wohl erwarten, dass, wenn sie am Skelett sehr prägnant zum Ausdruck kommt, auch die mit den überzähligen Skelettstücken in Zusammenhang stehenden Muskeln atavistische Anklänge zeigen würden. Das ist nun aber, wie Ballowitz in seiner oben erwähnten Arbeit festgestellt hat, durchaus nicht der Fall. Auch bei sehr vollkommener Polydaktylie des Skelettes mit Verdopplung der Mittelhand-, bezw. Mittelfussknochen trifft man nur Spaltungen und Vermehrungen der gewöhnlichen, auch sonst dem Gliede zukommenden Sehnen und Muskeln an, worauf früher schon

Geoffroy St. Hilaire 1) hingewiesen hat. Kommen ausnahmsweise Muskelabnormitäten vor, so tragen sie keinen vergleichend-anatomisch atavistischen Charakter und finden sich auch an nicht polydaktylen Gliedmassen wieder. Ballowitz findet, dass die atavistische Anschauung auch durch die Befunde an den Weichteilen in keiner Weise eine Stütze erhält und für die Polydaktylie des Menschen unhaltbar wird. Ein weiteres, ausserordentlich wichtiges Argument gegen Bardelebens Theorie bildet die Tatsache, dass, wie Zander 2) gezeigt hat, die überzähligen Finger und Zehen gar nicht an jenen Stellen auftreten, wo sich die vermeintlichen Rudimente des ersten und des siebenten Strahles befinden, vielmehr sind sie in den meisten Fällen nur in ihren äussern Abschnitten ausgebildet, von denen Rudimente an der normalen menschlichen Extremität gar nicht existieren.

Fragen wir nun, ob es sich vielleicht um eine Varietät, die einmal in der zukünftigen Stammesentwicklung ein normaler Befund sein wird, also eine Varietät mit prospektiver phylogenetischer Bedeutung handeln könne, so müssen wir bei der Beurteilung dieser Bildungen noch vorsichtiger sein, als bei jenen der Atavismen. Es ist bekannt, dass beim Menschen und bei Tieren gewisse Organe sich auf dem Wege der Rückbildung befinden. In Varietäten kann man den Weg, welchen diese Rückbildung in Zukunft nehmen wird, mitunter angedeutet finden. So ist die Zahl der Rippen in Reduktion begriffen. Als Atavismus trifft man beim Menschen mitunter 13 Rippen an. Wenn nur 11 Rippen vorkommen, so könnte man darin einen Zukunftszustand erblicken. In ähnlicher Weise könnte man etwa angeborenen Haarmangel oder das gelegentliche Fehlen des Wurmfortsatzes am Blinddarm beurteilen. Unter allen Umständen müsste jedoch eine

genaue anatomische Untersuchung beweisen, dass alle andern Möglichkeiten ausser Betracht fallen. (Schwalbe). 1)

Von den bekannten Fällen der Polydaktylie beim Menschen könnte nach dieser Richtung hin der von Pfitzner 2) mitgeteilte, verwertet werden. Bei der Verdopplung der fünften Zehe hatte, nach Pfitzner, die Grundphalanx des Innern Zwillings die Form, die für die binnenständigen Zehen charakteristisch ist, während diejenige des äusseren Zwillings die spezifische Form der Grundphalanx der kleinen Zehe sogar in übertriebener Ausbildung erkennen lässt. Die Umbildung der Grundphalanx der fünften Zehe ist jedoch eine für die menschliche Spezies charakteristische Eigentümlichkeit, die mit dem aufrechten Gang in Zusammenhang gebracht wird. Diese spezifische Eigentümlichkeit, die in der Spezies zustande gekommene Neuerwerbung, vererbt sich bei den vorliegenden Missbildungen nur auf den äussern Zweig, während der innere nur die altererbten, nicht der Spezies eigentümlichen Merkmale enthält. Die Beobachtung von Pfitzner zeigt uns also, dass, selbst wenn wir annehmen, die Spaltung der Zehe sei durch mechanische Einwirkung zustande gekommen, die beiden entstehenden Spaltstücke nach anderem Plane gebaut sind, was nur durch Momente der Selbstdifferenzierung bedingt sein kann. (Schwalbe).

Eine weitere Frage, die uns, sobald wir die Polydaktylie des Menschen, im Sinne der Grosszahl neuerer Forscher, zu den teratologischen Bildungen zählen, zu beschäftigen hat, betrifft die kausale Genese derselben. Wir können bekanntlich als Ursachen der Missbildungen im Allgemeinen solche hervorheben, die schon in der Entwicklungsrichtung vorhanden sind, d. h. also in den Keimzellen vor der Befruchtung enthalten sind, oder die Ursachen treffen das Ei

bei der Befruchtung oder während seiner weitern Entwicklung nach derselben. "Diese Einteilung, die eine zeitliche Begrenzung als Prinzip annimmt, stimmt prinzipiell mit der bisher üblichen Einteilung überein. Eine zuverlässige Trennung von innern und äussern Ursachen lässt sich nicht geben: wir schliessen auf innere, wenn wir keine äussern kennen, die Veranlassung zur betreffenden Missbildung hätten sein können. Dass eine Missbildung aus innern Ursachen entsteht, wird wahrscheinlich, wenn wir zeigen können, dass dieselbe auch bei Eltern und Grosseltern oder bei einem Vorfahren vorhanden war und ferner, dass dieses Verhältnis der Erblichkeit bei der betreffenden Missbildung sich erfahrungsgemäss häufig findet." (Schwalbe). 1) Bei der Polydaktylie ist nun die Erblichkeit bekannt. Barfurth 2) hat durch konsequente Inzucht polydaktyler Bastarde von normalzehigen Hühnerrassen neue polydaktyle Rassen erzielt und umgekehrt durch konsequente Inzucht normalzehiger Bastarde von normalzehigen Hühnerrassen die Missbildung wieder ausgemerzt. Ganz analoge Fälle sind vom Menschen bekannt, Potton 3) erzählt, dass in einem vom Verkehr abgeschlossenen Dorfe im Departement d'lsère, in welchem die Ehen zwischen Verwandten sehr häufig waren, fast alle Einwohner an jeder Hand 6 Finger und an jedem Fuss 6 Zehen hatten. Als durch bequemeren Verkehr die Ehen mit normalen Leuten aus benachbarten Ortschaften mehr und mehr zunahmen, wurden die überzähligen Finger und Zehen der neugebornen Kinder allmählich kleiner und kleiner und verschwanden schliesslich ganz.

Durchaus übereinstimmend lässt sich Haeckel 4) vernehmen:

"Es kommen," schreibt Haeckel, "nicht selten menschliche Familien vor, in denen mehrere Generationen hindurch 6 Finger an jeder Hand oder 6 Zehen an jedem Fusse beobachtet werden. Seltener sind Beispiele von Siebenzahl oder von Vierzahl der Finger und Zehen. Die ungewöhnliche Bildung geht immer zuerst von einem einzigen Individuum aus, welches aus unbekannten Ursachen mit einem Ueberschuss über die gewöhnliche Fünfzahl der Finger und Zehen geboren wird und diesen durch Vererbung auf einen Teil seiner Nachkommen überträgt. in einer und derselben Familie kann man die Sechszahl der Finger und Zehen durch drei, vier und mehr Generationen hindurch verfolgen. in einer spanischen Familie waren nicht weniger als vierzig Individuen durch diese Ueberzahl ausgezeichnet. In allen Fällen ist die Vererbung des sechsten überzähligen Fingers oder der sechsten überzähligen Zehe nicht bleibend und durchgreifend, weil die sechsfingerigen Menschen sich immer wieder mit fünffingerigen vermischen. Würde sich eine sechsfingerige Familie in reiner Inzucht fortpflanzen, würden die sechsfingerigen Männer immer nur sechsfingerige Frauen heiraten, so würde durch Fixierung dieses Charakters eine besondere sechsfingerige Menschenart entstehen. Da aber die sechsfingerigen Männer wieder fünffingerige Frauen heiraten und umgekehrt, so zeigt ihre Nachkommenschaft meistens sehr gemischte Zahlenverhältnisse und schlägt schliesslich nach Verlauf einiger Generationen wieder in die normale Fünfzahl zurück. So können z. B. von 8 Kindern eines sechsfingerigen Vaters und einer fünffingerigen Mutter 2 Kinder an Händen und Füssen 6 Finger und 6 Zehen haben, 4 Kinder gemischte Zahlenverhältnisse und 2 Kinder überall die gewöhnliche Fünfzahl. in einer spanischen Familie hatten sämtliche Kinder bis auf das Jüngste an Händen und Füssen die Sechszahl; nur das Jüngste hatte überall fünf Finger und fünf Zehen und der sechsfingerige Vater des Kindes wollte dieses letzte daher nicht als das seinige anerkennen."

Ueber weitere ähnliche Fälle berichten Pfitzner 1), Marchand 2) u. A. (Vergl. auch Schwalbe). 3)

Schwieriger verständlich als die Vererbung einer vorhandenen Polydaktylie ist das erste Auftreten einer solchen. Förster 4) nimmt an, dass sie offenbar auf einer Verdopplung der Keimanlagen der einzelnen Finger und Zehen beruhe. Ziegler 5) Pott 6) und Fackenheim 7) zählen die Polydaktylie zu den vererbbaren Missbildungen, welche ursprünglich als Keimesvariationen auftreten. Marchand 8) zieht sowohl innere als äussere Ursachen in Betracht, ebenso Pitschi 9) Nach Ahlfeld, 10) dem sich Zander, 11) Kitt, 12) Taylor 18) und Ballowitz 14) anschliessen, beruht die Verdopplung auf einer Spaltung der Extremitätenanlagen, hervorgerufen durch Amniosfalten

oder Simonart'sche Bänder. Ahlfeld 1) hat dieser Annahme durch den Befund an einem Kinde, dessen Daumen gespalten war und an seiner Trennungsstelle noch einen amniotischen Faden besass, eine wichtige tatsächliche Grundlage gegeben. Ballowitz 2) schreibt dazu: "Die häufig symmetrisch auftretende Polydaktylie und ihre Erblichkeit sind kein absoluter Gegenbeweis. Denn man kann sich vorstellen, dass ein abnormes Amnion als causa efficiens vererbt wird und dass an ihm symmetrische Falten auftreten können. Auch ist die Annahme nicht widerlegt, dass in frühen, indifferenten Embryonalstadien erworbene Eigenschaften, wenigstens durch einige Generationen hindurch, vererbt werden können"! Die von Ballowitz 3) betonte bilaterale Symmetrie der Polydaktylie wurde von Pott 4) und Fackenheim 5) als Beweis gegen die Lehre der Spaltung durch Amnionfäden angeführt. Letztere beiden Forscher erinnern auch daran, dass es Fälle gibt, wo nicht nur ein, sondern mehrere überzählige Strahlen vorhanden sind. Diesen Einwand sucht Zander 6) durch die Annahme zu entkräften, dass man hier nicht eine Spaltung einzelner Finger oder Zehen, sondern der noch undifferenzierten Extremitätenanlage in zwei gleiche oder ungleiche Teile und Ausbildung der jedem Teile zufallenden Finger-, bezw. Zehenanlagen annehmen müsse.

Eine ganz zuverlässige Auskunft über die Entstehung der Polydaktylie erhalten wir durch das Experiment. Wie die Versuche Barfurths 7) und Torniers 8) ergeben haben,

lässt sich an Triton experimentell unschwer Polydaktylie erzeugen, die auf dem Wege der Superregeneration zu stande kommt. Wenn man z. B. an der fünffingerigen Extremität eines Tritons die Zehen bis auf die mittlere fortschneidet, so tritt Polydaktylie auf. Es ist, wie diese Forscher angeben, nur nötig, den Schnitt bis tief in die Fusswurzel zu machen und die beiden Unterschenkelknochen mit zu verletzen. Indessen lassen die Ergebnisse bei niederen Wirbeltieren nicht ohne weiteres einen Schluss auf Säugetiere zu und es sind auch die Bedingungen und Ursachen bei Entstehung von Missbildungen auf natürlichem Wege oft andere als im Experiment.

In ausserordentlich einfacher Weise erklärt Tornier das Zustandekommen überzähliger Gliedmassen und einzelner Finger, bezw. Zehen. Er nimmt an, dass bei Einwirkung einer Kraft auf einen sich entwickelnden Skeletteil eine Verbiegung mit nachfolgender Zerreissung an der konvexen oder Zugseite, sofern die einwirkende Kraft genügend gross ist, erfolgt und von da aus durch Regeneration ein neuer Teil sich ausbilde. Beim Schwein sollen nun nach Tornier überzählige Zehen stets so entstehen, "dass das erste Fusswurzelknöchelchen durch eine auf dasselbe von untenher drückende Kraft, die es zu verbiegen strebt, seiner Länge nach in zwei Abschnitte zersprengt wird, wodurch in ihm zwei Wundflächen entstehen, die einander zugekehrt sind. Diese beiden Sprengstücke können wieder mit einander verwachsen oder getrennt bleiben, an ihren Wundflächen Knorpel bilden und zusammen articulieren. Liegen die beiden Wundflächen weit auseinander, so versucht jede von ihnen eine überzählige Zehe zu erzeugen, aber nur der relativ freieren gelingt das, das Regenerat der andern wird dagegen von dem anderseitigen unterdrückt und der Fuss enthält demnach eine einzige überzählige Zehe. Klafft endlich die Wunde sehr stark, so erzeugt jede Wundfläche eine solche."

In Bezug auf die Bildung eines überzähligen Fingers an der Menschenhand, konnte er in einem von ihm beobachteten

Falle bei einem Kinde folgendes konstatieren: Am Mittelhandglied des Daumens war durch Druck von der Innenseite her eine Epiphysenabscherung nach aussen zu stande gekommen, worauf sich innen eine neue Epiphyse und daran zwei Phalangen ausgebildet hatten. Ganz ähnliche Fälle hat er beim Axolotl und bei den Kröten Pelobates und Bufo gesehen. Durchaus übereinstimmend gestaltet sich ein Fall Inhelders, 1) wo am linken Fuss der fünfte Mittelfussknochen eine doppelte distale Epiphyse mit zwei Zehen aufwies, während der nämliche Knochen rechterseits von seiner Mitte an sich gabelte und zwei Zehen trug. Ueber andere analoge Fälle berichtet auch Ballowitz. 2) Für gewisse Fälle der Polydaktylie des Menschen kann uns die Erklärung Torniers befriedigen, für andere nicht. Torniers Erklärung ist hinfällig, wenn die überzähligen Strahlen von Anfang an keine Skeletteile besitzen; ebenso wenn es sich um erbliche Polydaktylie handelt, weil uns sichere Anhaltspunkte über die Vererbung erworbener Eigenschaften einstweilen noch fehlen.

Wir müssen nach dem Gesagten die Polydaktylie des Menschen in zwei Gruppen sondern: einmal gehört sie zu den Missbildungen, hervorgerufen durch äussere Ursachen, wie Einschnürung vermittelst Amniosfalten und -Fäden (Ahlfeld, Zander, Barfurth) oder Epiphysenabscherung (Tornier), andererseits ist sie neogenetisch, durch irgend eine innere Ursache hervorgebracht. Zu den inneren Ursachen zählen die verschiedenen Forscher die "Keimesvaration"(Ziegler), das erodierende Wachstum" (Taylor, Geoffroys, St. Hilaire, Gurlt), der "embryonale Bildungsreiz" (Kitt), sowie "eine dem Keime anhaftende Eigentümlichkeit" (Marchand), alles Begriffe, denen, wie Zander bemerkt, schwer beizukommen ist. Eine unserem Verständnis etwas näher liegende Hypothese hat Martin

Heidenhain 1) aufgestellt, die Hypothese der Biosysteme. Ausgehend von der Ansicht, dass sich der Organismus aus einer Reihe verschiedenartig gestalteter, übrigens ungleichwertiger morphologischer Individuen zusammensetzt, welche wiederum aus morphologischen Individuen niederer Ordnung aufgebaut sind, kann man eine Stufenfolge morphologischer Individualitäten unterscheiden, welche einander teils beigeordnet, teils übergeordnet oder ineinander geschachtelt sind. "Die Merkmale dieser Individuen liegen darin, dass sie auf Grund ihres systematisch geordneten inneren Aufbaues bei weiterem Wachstum sich selber ähnlich bleiben, ferner durch Teilung oder Knospung fortpflanzungsfähig oder wenigstens in der Embryonalanlage im indifferenten Zustande spaltbar sind, so dass auf diese Weise eine Vermehrung der Individuenzahl möglich ist." Diese Individualitätsstufen Heidenhains entsprechen weder denen Haeckels noch denjenigen Oscar Hertwigs. Hertwig 2) findet, dass nur solche Körperteile morphologische Individuen sein können, welche auf dem Wege der Zeugung, entweder durch Teilung oder Knospung ihren Ursprung nehmen, und er will dieses Vermögen auf diejenigen Teilsysteme eines Organismus beschränken, von welchen die freilebenden Homologa bekannt sind. Heidenhain dagegen stützt sich auf die Tatsache, dass das Vermögen der Fortpflanzung oder Vermehrung durch Teilung, Spaltung, Knospung etc. vielfach auch solchen Teilsystemen des Körpers zu eigen ist, welche unter den freilebenden Personen des Tierreichs der Sache nach noch keine Homologa haben können. Er erinnert an die Spaltbarkeit der Chromosomen, der Mikrozentren, der Myo- und Neurofibrillen etc., dann an die Teilung der Kerne, der Muskelprimitivbündel, Muskeln, Sehnen, Nerven, Skeletteile, Drüsen usw. An den Fingern ist die Anlage nicht nur in Längs-, sondern auch in querer Richtung spaltbar; letzteres kommt vor bei Walen und fossilen Sauriern

und kann zu einer langen Kette von Phalangen führen. Die Längsspaltungen sind bei vereinzeltem Vorkommen Abnormitäten, aber sie repräsentieren unter anderem zugleich auch jene Form der Variation, auf deren Basis eventuell natürliche Auslese erfolgen kann.

Die angedeutete Heidenhain'sche Hypothese der Biosysteme gibt für die Fälle der wirklichen Skelettspaltung, die mit einer gewissen Regelmässigkeit einhergeht, einen Einblick in den entwicklungsmechanischen Grundvorgang, lässt uns aber leider in Bezug auf den Anstoss zur Spaltung völlig im Unklaren.

Untersuchen wir nun die Polydaktylie bei den Säugetieren, so ist einleuchtend, dass dabei wesentlich die Haustiere in Betracht fallen, weil wir von wildlebenden Tieren nur wenig Material besitzen. Bei den Tieren können wir drei Gruppen unterscheiden. Der ersten Gruppe gehören die Fälle an, in denen überzählige Finger, bezw. Zehen ganz in gleicher Weise, wie beim Menschen, durch mechanische Ursachen von ihren im übrigen normalen Nachbarn durch Spaltung oder Sprossung hervorgegangen zu denken sind. Es ist gleichgiltig, ob die Spaltung oder Sprossung die in Funktion stehenden Zehen oder die ausser Funktion gesetzten, sich sonst normal verhaltenden rudimentären oder sog. Afterklauen betroffen hat. Diese nicht erbliche, oft auch nur an einer einzigen Gliedmasse vorkommende Polydaktylie kommt bei allen Haustieren vor, immerhin viel häufiger bei Ungulaten, als bei Carnivoren.

Auffällig ist der sozusagen ausschliessliche Sitz der überzähligen Zehe beim Schwein an der innern, radialen Seite des Fusses, so dass bei oberflächlicher Betrachtung der sonst vollkommen zurückgebildete Daumen vorzuliegen scheint. In der grossen Mehrzahl der Fälle hat jedoch der Mittelhandknochen des überzähligen Strahles keine Verbindung mit dem ersten Handwurzelknochen und seine Sehnen stammen von Muskeln des zweiten Fingers her. Ich zähle demnach

die von Gegenbaur, 1) Gurlt, 2) Tornier, 3) Tempel, 4) Cramer, 5) G. Meyer 6) u. A. beschriebenen Fälle, für die nicht ausdrücklich das Vorhandensein eines Daumens hervorgehoben wird, zu den teratologischen Bildungen. Wesentlich ist hierbei, dass der überzählige Finger stets drei Phalangen besass, während der Daumen bekanntlich nur zwei hat. Sind aber auch nur zwei Phalangen vorhanden, so kann, wie Gegenbaur betont, aus diesem Tatbestand allein nicht geschlossen werden, dass der betreffende Finger wirklich der Daumen sei, denn Verkümmerungen an überzähligen Fingern und Zehen sind zur Genüge bekannt.

Zu der zweiten Gruppe zählen wir die erbliche, bilateral symmetrische Polydaktylie, die ihre Entstehung innern Ursachen verdankt. Sie ist bei vielen Tieren zu beobachten und wird sogar als Rassezeichen bei Hunden gezüchtet. Bemerkenswert ist ihr Vorkommen an den flossenähnlichen Schultergliedmassen der bekanntlich auffällig abgeänderten Wassersäugetiere. Kükenthal 7) fand am äussern Rand des Ruderfusses von Zahnwalen einen

Strahl, welcher normalerweise allen Landsäugetieren fehlt. Offenbar handelt es sich um eine progressive Bildung, die als funktionelle Anpassung an den Meeresaufenthalt in gleicher Weise zu beurteilen ist, wie die Vermehrung der Phalangen dieser Tiere. Kükenthal zog mit Recht die Ichthyosaurusflosse, bei der auch mehr Phalangen und Strahlen vorhanden sind, zum Vergleich heran, wodurch letztere als schönes Beispiel einer Konvergenzerscheinung ihre Würdigung findet. Wie beim Menschen, so fehlt auch bei den Walen eine Verbindung des neuen Strahles mit dem accessorischen l-landwurzelknöchelchen.

Zu dieser Gruppe zählen wir ferner die als typisches Rassezeichen vorhandene sog. "doppelte Wolfsklaue" der Bernhardinerhunde, die ab und zu auch bei der Tibetdogge, beim ungarischen Schäferhund und seltener bei andern Hunderassen angetroffen wird, dann eine Anzahl der beim Schwein vorkommenden Fälle der Mehrzehigkeit und ebenso die durch Barfurth bei Haushühnern gezüchtete Polydaktylie. In Bezug auf letztere hat Barfurth 1) durch das Experiment bewiesen, dass die überzählige Zehe in strenger Uebereinstimmung mit dem Mendel'schen Gesetz vererbt wird. Die früher erwähnten Haeckel'schen Angaben lassen vermuten, dass dies auch beim Menschen der Fall ist.

Die wegen ihrer phylogenetischen Bedeutung uns hauptsächlich interessierende dritte Gruppe ist diejenige der atavistischen Bildungen. Bei einigen Ordnungen der Säugetiere, besonders ausgedehnt bei den Huftieren, ist es bekanntlich im Laufe der phylogenetischen Entwicklung zu einer Verminderung der in Funktion stehenden Zehen gekommen, indem in Anpassung an in gewisser Richtung gesteigerte Anforderungen nur ein Teil der Zehen in Funktion erhalten und hier entsprechend weitergebildet wurde, während der Rest einen regressiven Entwicklungsgang einschlug, zum Teil rudimentär wurde, zum Teil völlig verschwand. Ein klassisches Beispiel hiefür liefert das Pferd. Der fast lückenlose,

durch Beiträge von Marsh, 1) Cope, 2) Osborn, 8) Cuvier, 4) Rütimeyer 5) u. A. nachgewiesene Stammbaum des Pferdes ist deshalb auch die stärkste Stütze für die Descendenzlehre geworden, weil er darzutun vermag, dass die grossen Unterschiede, die in der Gegenwart die einzelnen Ordnungen der Säugetiere von einander trennen, geringer werden, je weiter wir zurückgehen. Wir treffen dann auf Ueberreste von Formen, welche die Merkmale der Gruppen, die jetzt scharf von einander getrennt sind, noch miteinander vereinigen.

Man kann nun die Beobachtung machen, dass die rudimentären Zehen der Huftiere sich manchmal mächtig entwickeln und nicht nur in ihrer Grösse, sondern auch in ihrem Bau den funktionierenden Zehen nahekommen. Durch die so zu stande kommende palingenetische Polydaktylie treten dem Umfang und Baue nach annähernd jene Extremitätenformen zu Tage, welche in der betreffenden Tierreihe aus phylogenetisch frühern Perioden bekannt geworden sind.

Es kann jedoch, wie schon erwähnt, auch bei Huftieren eine Vermehrung der Zehen Platz greifen, ohne dass es sich um Atavismus handelt. Leider ist es noch nicht gelungen, bei den uns bekannten Fällen vom Pferd eine einwandfreie Abgrenzung zwischen beiden Arten zu machen, denn was die einen als Atavismus hinstellen, erklären die andern als Missbildung und umgekehrt. Es wird daher nicht befremden, dass dieser Anomalie in den letzten Jahren besondere Aufmerksamkeit geschenkt wurde und dass vergleichende Anatomen und Pathologen sich bemühen, den wirklichen Sachverhalt klarzulegen.

Die Polydaktylie beim Pferd, bei welchem Rückschläge, infolge der weitgehendsten Reduktion der Zehen, mit viel grösserer Wahrscheinlichkeit zu erwarten sind, als bei irgend einem andern Tier, ist schon im 17. Jahrhundert von Aldrovandi 1), Winter von Adlersflügel 2), Plot 3) und Schmucken 4) gesehen und als Kuriosität beschrieben worden. Goethe 5) deutete sie "als ein gelegentliches Durchschlagen des Typus, der allen Säugetieren ursprünglich mehrere Zehen zudiktierte und auch da, wo er sich auf eine einzige habe herunterhandeln lassen, sein ideelles Fortbestehen gern einmal in Gestalt einer scheinbaren Abnormität dokumentiere."

Als dann der Stammbaum des Pferdes bekannt geworden war, wurde sie von allen damaligen Autoren einfach zu den Atavismen gezählt. Erst als Gegenbaur 6) im Jahre 1880 gegen diese Auffassung Front machte, und Boos 7) die beschriebenen Fälle einer strengen sachlichen Kritik unterwarf, schied die Mehrzahl als teratologische Bildungen aus. Wie es nun oft geschieht, verfielen jetzt manche Autoren in das andere Extrem. So behauptet Ries 8), dass die Didaktylie beim Pferd, wo neben der Hauptzehe nur eine Nebenzehe auftritt, als Missbildung, vergleichbar der Hexadaktylie des

Menschen, aufzufassen sei und will nur der Tridaktylie, bei der die zweite und die vierte Zehe gleichzeitig wiederum in Erscheinung treten, in Wirklichkeit den Wert eines paläontologischen Atavismus beimessen.

Es ist nicht leicht, das vorhandene weitschichtige Material sachgemäss zu ordnen, denn je nach subjektiver Wertung gewisser Merkmale für die Beurteilung der Polydaktylie treffen wir alle möglichen Darstellungen und Ansichten an. In neuester Zeit haben Reinhardt 1) und Lindemann 2) alle Fälle der Polydaktylie des Pferdes aus der Literatur zusammengetragen und gesichtet. Aus den sehr verdienstlichen Arbeiten geht hervor, dass von den bis heute bekannten hundert Fällen wenigstens 65 unbestritten in das Gebiet der Teratologie gehören, die übrigen 35 Fälle erfahren eine ganz verschiedene Beurteilung. Merkwürdigerweise gibt es keinen einzigen Fall, bei dem nicht irgend ein Einwand gegen die Deutung als Atavismus gemacht worden ist. Wären diese Einwände berechtigt, dann müssten alle bis heute beobachteten Fälle der Polydaktylie beim Pferd, entgegen der Ansicht von Gegenbaur 3), Boas 4) u. A. zu den Missbildungen gezählt werden. Einer solchen Auffassung können wir unmöglich beistimmen, wir wollen deshalb die von neuem Forschern vorgebrachten Argumente gegen unsere Ansicht einer kurzen kritischen Betrachtung unterziehen.

Wir entnehmen den Arbeiten Reinhardts 5) und Lindemanns 6, dass in der Regel die Schultergliedmassen, äusserst selten dagegen die Beckengliedmassen Sitz der Abnormität sind und dass in der grossen Mehrzahl der Fälle nur eine

Zehe und zwar die zweite in Erscheinung tritt. Die gleichzeitige Ausbildung der zweiten und der vierten Zehe ist im Ganzen nur sechsmal beobachtet worden.

Die sehr auffällige Erscheinung, dass die Polydaktylie des Pferdes in 77 % der Fälle an den Schultergliedmassen angetroffen wird, könnte ihre Erklärung in dem Umstande finden, dass in allen Klassen der Wirbeltiere Rückbildungen ihren Ausgang von den Beckenextremitäten nehmen. Bei Fischen erscheint die Hintergliedmasse auf dem Wege allmählicher Rückbildung begriffen und hat nur noch eine geringe funktionelle Bedeutung, wie ihr gänzliches Verschwinden bei einigen Abteilungen der Knochenfische bezeugt. Bei Dinosauriern bleiben am Fusse nur noch die drei mittleren Zehen in Funktion, während die marginalen verschieden starke Reduktion aufweisen. In der Säugetierreihe tritt uns dieses Phänomen bei Tieren verschiedener Ordnungen entgegen. Der äusserlich völlige Schwund der hintern Gliedmasse bei Cetaceen ist bekannt. Bei Landtieren scheint die Zehenreduktion mit der Aufrichtung der Extremität aus der plantigraden in die digitigrade Stellung einherzugehen. Schon unter den Beuteltieren macht sich infolge dieses Umstandes eine Reduktion der Zehen von der innern Seite des Fusses aus geltend und es bleibt schliesslich die vierte allein in Funktion. Bei vielen Hunderassen ist die grosse Zehe vollständig zurückgebildet, während der Daumen, wenn auch rudimentär, noch vorhanden ist. In allen diesen Fällen betrifft die Reduktion nicht nur das Skelett, sondern auch die Muskulatur. Nun zeigen die Muskeln der Beckengliedmasse bei den Ungulaten, in extremis beim Pferd, eine weiter vorgeschrittene Reduktion, als die der Schultergliedmasse. Wir dürfen daraus schliessen, dass die Vorfahren des Pferdes ihre seitlichen Zehen zuerst an den Hintergliedmassen abgeworfen haben und hieraus erklärt sich das häufigere Vorkommen der Polydaktylie an den Schulterextremitäten.

Prüfen wir nun den Einwand Ries 1), dass die Didaktylie des Pferdes als Missbildung zu deuten sei, so scheint mit

Hinweis auf die Tridaktylie der jüngsten Pferdevorfahren demselben eine gewisse Berechtigung zuzukommen. Die im obern Miozän in Europa, Asien, Nordafrika und Nordamerika gefundenen Skelette vom Hipparion zeigten bekanntlich drei Zehen, die mittlere fussend, die beiden seitlichen schwächer und kürzer. Allein die Rückbildung der einzelnen Strahlen ist nicht gleichmässig fortgeschritten. Leuthardt 1) findet die Reihenfolge der Zehen hinsichtlich ihrer Rückbildungsphase bei den Mesaxonen 2, 4, 5, 1, bei den Paraxonen 5, 2, 1. Nach ihm würde also das Pferd zuerst die 1., dann die 5., dann die 4. und zuletzt die 2. Zehe vollkommen verlieren. Die Richtigkeit der Leuthardt'schen Auffassung wird durch die an Skeletten jüngerer Hipparionarten gemachten Befunde des Paläontologen Zittel 2) bestätigt. Zittel erwähnt, dass er bei vielen Extremitäten dieser Tiere eine ausgebildete zweite Zehe angetroffen habe, während die vierte keine Phalangen mehr besass. Damit steht unserer Ansicht, dass die Didaktylie des Pferdes eine atavistische Bildung sei, nichts entgegen. Dass in seltenen Fällen die vierte Zehe wieder erscheint, wird uns nicht überraschen, denn die Natur lässt sich nicht in starre Formen zwingen.

Einer sonderbaren Auffassung, der Reinhardt 3) in seiner im allgemeinen vortrefflichen Abhandlung über Polydaktylie des Pferdes Raum gewährt, sei hier gedacht. Reinhardt glaubt, dass das Vorkommen einer atavistischen und einer zu den gewöhnlichen Missbildungen gehörenden Polydaktylie an einem und demselben Pferde unmöglich sei. Er deutet aus diesem Grunde einen von ihm selbst beobachteten Fall, in welchem die überzählige Zehe sowohl im Skelett als auch in der Muskulatur der zweiten Zehe entspricht, als Missbildung. Wir können Reinhardt entgegenhalten, dass Boas 4)

ähnliche Fälle beschrieben hat und sie ausdrücklich als Rückschläge bezeichnet. Es ist nicht einzusehen, warum die eine Art der Polydaktylie die andere ausschliessen sollte, da es sich doch in beiden Fällen um Abnormitäten handelt und solche sehr oft an mehreren Organen gleichzeitig auftreten. Ja Boas und Wehenkel 1) hatten Gelegenheit zu sehen, dass bei Entwicklungsstörungen der Hauptzehe, die Nebenzehen ein excedierendes Wachstum aufwiesen. Hier sind diese also vikariierend für die verkümmerte Hauptrede eingetreten.

Schwieriger, als die soeben erwähnten Einwände zu entkräften, ist die Beantwortung der Frage, ob es Rückschläge gibt, die auf die ältesten fossilen Pferdevorfahren hinweisen? In der Literatur finden wir im ganzen vier Fälle, die in dieser Richtung verwertet werden könnten. Sie sind von Pütz 2), Gaudry. 3), Lesbre 4) und Wehenkel 5) beschrieben worden. Während Pütz die Beurteilung seines Falles den Anatomen überlässt, vertreten Boas, Gaudry, Wehenkel, Prentiss 6) und Reinhardt 7) die Ansicht, dass hier Atavismus vorliege. Lindemann 8) schreibt dagegen: "Beim prähistorischen Equiden finden wir alle fünf Metapodien nur bei Eohippus in Europa und Phaenacodus primaevus in Amerika, bei denen der zweite bis fünfte Finger ausgebildet waren und einzig der Daumen keine Fingerglieder mehr besass. Orohippus hatte auch noch vier ausgebildete Finger, der erste Mittelhandknochen war aber bereits verschwunden.

Somit könnten diese Fälle nur Rückschläge auf den ältesten Equiden bedeuten, wobei alle jüngern Pferdevorfahren übersprungen worden wären. Ein solcher Atavismus wäre aber doch sehr merkwürdig! Aber selbst wenn man die Möglichkeit eines derartigen Rückschlages zugibt, so müsste man erwarten, dass der vierte und fünfte Mittelhandknochen noch zehentragend oder doch verhältnismässig stark ausgebildet wären, was hier nicht der Fall ist. Daher zähle ich diese Fälle zu den Missbildungen." Dies die Ansicht Lindemanns.

Wohl ist es merkwürdig, dass der erste Mittelhandknochen wieder erscheint, während die in den Pferdestammformen später verschwindenden auswärts, vom Hauptstrahl stehenden Finger in ihrem rudimentären Zustande verharren. Indessen ändert dies an der Tatsache nichts, dass, sobald die anatomische Untersuchung das Vorhandensein eines zweiten Fingers und eines ersten Mittelhandknochens ergibt, es sich um Atavismus handelt. Es ist nicht zu erwarten, dass in Reduktion begriffene Organe und namentlich dann, wenn sie bereits durch mehrere Generationen hindurch funktionslos gewesen waren, bei Rückschlägen übereinstimmende Ausbildung erlangen, denn das häufige Variieren ist für solche Körperteile charakteristisch.

Einen andern Einwand gegen die Deutung der in Frage stehenden vier Fälle als atavistische Bildungen haben Arloing 1) und Lesbre 2) erhoben. Nach ihrer Ansicht müsste beim Wiederauftreten des zweiten Fingers der am Mittelhand-Fingergelenk sitzende sog. Sporn verschwinden und die sog. Kastanie, jene an der Innenseite des Unterarms bezw. Mittelfusses vorhandene Hornschwiele, eine Dislokation und Verkleinerung aufweisen. Rousseau 3), Goubaux 4), Arloing 5),

Lesbre 1), Franck 2) u. A. betrachten nämlich diese Gebilde als rudimentäre Hüfchen und zwar die Kastanie als Rudiment des ersten, den Sporn als Rudiment des zweiten und fünften Fingers. Eine Anzahl anderer Forscher bekämpft jedoch diese Theorie. Ewart 3), Yoschida 4) und Zietschmann 5) konnten nachweisen, dass Kastanie und Sporn weder in ihrem Bau noch in ihrer Entwicklung etwas gemeinsames mit dem Huf erkennen lassen; sie treten viel später auf als dieser und haben keine Beziehungen zum Skelett. Auch englische Zoologen traten gegen die Hüfchentheorie auf. Beddard 6), Lyddeker 7) und Flower 8) sehen in ihnen umgewandelte Drüsen- oder Tasthaarapparate, und Richard Owen 9) vermutet, dass sie mechanischen Einwirkungen ihre Entstehung verdanken, wie z. B. die Liegeschwielen bei Camelus. Eine einleuchtende, den anatomischen, entwicklungsgeschichtlichen und phylogenetischen Verhältnissen gleichmässig Rechnung tragende Deutung verdanken wir Ewart 3), Yoschida 4) und Zietschmann 5), welche die Kastanie des

Pferdes als rudimentären Hand- resp. Fussballen, den Sporn als rudimentären Finger- resp. Zehenballen auffassen. Es wären also Gebilde, die den Fuss- bezw. Zehenballen der Carnivoren homolog sind. Sie stellen Ueberreste dar aus jener Zeit, in der die Pferdevorfahren, als niedliche Tierchen von der Grösse eines Fuchses, noch Sohlengänger waren. Gestützt auf eigene Untersuchungsergebnisse pflichte ich der Ansicht der letztgenannten Forscher bei und stelle mich daher bei der Beurteilung der erwähnten Fälle auf die Seite Boas, Prentiss und Reinhardt, welche sie als Rückschläge ansehen.

Die atavistische Polydactylie ist von Gurlt 1), Boas 2), und Voirin 3) auch beim Rind konstatiert worden. Stoss 4) und ich hatten Gelegenheit, eine dem Daumen entsprechende Zehe beim Schwein zu sehen. In der Regel ist die Mehrzehigkeit bei den Ruminanten und vor allem aus beim Schwein jedoch eine teratologische Bildung. Als Ursache derselben nimmt Tornier die Epiphysenabscherung mit nachfolgender Superregeneration an (siehe pag. 19). Nach ihm gestaltet sich die an der Schulterextremität häufigste Form der Polydactylie beim Schwein so, dass die radialwärts vorhandenen überzähligen Zehen den Charakter einer dritten und vierten Zehe besitzen, dass demnach bei einem sechszehigen Fusse die Zehen folgende Reihenfolge haben: Dig. 4' D. 3' D. 2 D. 3 D. 4 D. 5.

Für die Ansicht Torniers, dass infolge eines Druckes eine Epiphysenabscherung und daraufhin Superregeneration eintritt, können folgende bei der Mehrzehigkeit häufig anzutreffende Befunde verwertet werden: 1) der Ursprung der überzähligen Zehe an einem partiell oder total gespaltenen Handwurzelknochen oder an den Epiphysen der Mittelhandknochen, 2) die Doppel- und Mehrfachbildungen überzähliger

2) J. E. V. Boas, Ein Fall von vollständiger Ausbildung des 2. und 5. Metacarpale beim Rind, Morpholog. Jahrb. 16. Bd. Leipzig 1890, pag. 530.

Glieder, 3) ihre häufigen Verkrümmungen und Verbiegungen nach der volaren Seite hin, 4) die oft bedeutenden Grössenunterschiede dieser Glieder und 5) das Persistieren von Interdigitalmembranen (sog. Schwimmhäuten).

Diese Befunde sind nicht geeignet, an eine Zehenspaltung durch Amnionfäden zu denken. Die Missbildungen, bei denen man Amnionfäden angetroffen hat, sind zurückzuführen auf das Offenbleiben normalerweise sich schliessender Spalten oder auf Einschnürung einzelner Körperteile. Hierher gehören beispielsweise die Gesichts- und Backenspalten etc., dann die Einschnürungen an den Gliedmassen und die Syndactylie, alles Deformitäten, die man gewöhnlich als Hemmungsbildungen zu benennen pflegt, während die Polydactylie zu den Excessbildungen gehört.

Der Druck auf die Extremitäten während ihrer Entwicklung, rührt zweifellos von dem engen, wenig Flüssigkeit enthaltenden Amnion her. Er macht sich stärker auf die Schulter- als auf die Beckenextremität geltend, weil erstere im Bereich des frühzeitig zu einem voluminösen Organ sich ausbildenden Herzens ihre Anlage haben. Hieraus erklärt sich auch das sehr viel häufigere Vorkommen der Mehrzehigkeit an jener Gliedmasse. Tempel 1) konstatierte die Polydactylie des Schweines in 83 % der Fälle an der Schulterextremität. Dass hierbei fast ausnahmslos die marginalen Strahlen betroffen werden, rührt wohl daher, dass sie bei der Drehung der Extremitäten in die bei allen Haustieren bleibende Pronationsstellung der Abscherung mehr ausgesetzt sind, als die einwärts stehenden.

Gegen die Tornier'sche Hypothese ist nun geltend gemacht worden, dass sie die Entstehung der überzähligen Glieder auf eine zu späte Zeit der embryonalen Entwicklung verlege. Nach Ahlfeld 2) würde "der Beginn der Spaltung zur Zeit des Abhebens des Amnion anzunehmen sein, i. e. am 12. oder 13. Tag der Entwicklung eines menschlichen Fötus." Dabei sagt aber Ahlfeld nicht, ob es sich um eine

erbliche oder eine durch Trauma hervorgerufene, nicht erbliche Polydactylie handelt. Um der Lösung dieser Frage näher zu kommen, müssen wir vorerst genau zeigen können, welche Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen der Mehrzehigkeit bestehen. Darüber besitzen wir aber noch keine zuverlässigen Angaben. Bestünden nun wirklich anatomische Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen, so liesse sich aus diesem Verhalten die teratogenetische Terminationsperiode 1) mit grösserer Sicherheit feststellen, als es jetzt der Fall ist. Wenn ich Tornier und Barfurth 2) recht verstehe, so würde die durch Druck und darauffolgende Superregeneration hervorgegangene Polydactylie etwa zur Zeit der Gewebsdifferenzierung oder im Vorknorpelstadium entstehen, während Ahlfeld "eine Spaltung der noch nicht differenzierten Anlage annimmt." Beide Möglichkeiten müssen zugegeben werden. Ja es ist sogar wahrscheinlich, dass beim Menschen die amniogene Polydactylie in einer frühern Periode entsteht, als bei Ungulaten, da bei letztem das (Falten-)Amnion sich bekanntlich erst am 16. oder 17. Tage schliesst.

Auf eine irrtümliche Auffassung Torniers sei hier hingewiesen. Nach ihm soll beim Schwein "stets" das erste Handwurzelknöchelchen zur Bildung des überzähligen Fingers Veranlassung geben. Das ist durchaus nicht der Fall. Gegenbaur 3) hebt ausdrücklich hervor, dass der Mittelhandknochen des überzähligen Gliedes keine Verbindung mit diesem Knöchelchen habe, sondern sich immer am zweiten Handwurzelknochen ansetze. Einige Fälle der beim Schwein gewöhnlich, ja fast ausschliesslich vorkommenden Art der Mehrzehigkeit, die zu untersuchen ich Gelegenheit hatte, bestätigen mir die Richtigkeit der Aussage Gegenbaurs vollauf. Ich vermisste nämlich das Carpale I bei 12 polydactylen Schultergliedmassen des Schweines 10 mal. Das überzählige

Glied sass hierbei am zweiten HandwurzeIknöchelchen, welches entweder verbreitert oder partiell oder sogar total gespalten war. Es scheint geradezu, dass das an normalen Gliedmassen fast regelmässig vorhandene erste Handwurzelknöchelchen bei der durch Superregeneration entstandenen Polydactylie sich zurückbildet.

Ich komme zum Schlusse. in meinen Ausführungen, die wesentlich nur eine allgemeine Orientierung über das Gesamtgebiet des weitläufigen Themas darstellen und als solche aufgefasst sein wollen, versuchte ich einige spezielle Fragen näher zu beleuchten und unterwarf einzelne davon einer sachlichen Kritik. Eine allgemein interessierende Frage, auf die ich nicht ausführlicher eintreten konnte, betrifft die Vererbung der Polydaktylie. Was uns zur Zeit darüber bekannt ist, kann zu keinem abschliessenden Urteil führen. Zweifellos wäre es sehr wichtig, das morphologische und physiologische Verhalten hyperdactyler Landsäugetiere genau zu kennen. Höchst bemerkenswert ist bei der erblichen - Polydactylie die Tendenz, nach einigen Generationen wieder in den Normalzustand zurückzukehren. Man darf hieraus wohl schliessen, dass die Fingerzahl gewissermassen auf die vorliegenden Bodenbeschaffenheitsverhältnisse abgestimmt ist und dass eine weitere Umbildung bei den meisten Gruppen der Säugetiere sich wahrscheinlich eher im Sinne einer Verminderung, nicht in dem einer Vermehrung der Strahlen vollziehe. Dieses Verhalten bei Landsäugetieren und die Vermehrung der Strahlen und Phalangen bei Wassersäugern bestätigen somit in vortreffilcher Weise den eingangs zitierten denkwürdigen Ausspruch Leuckhart's: "Lebensäusserung und Bau verhalten sich zu einander, wie die beiden Seiten einer Gleichung."