reden.arpa-docs.ch
Rektorats Reden © Prof. Schwinges

Vererbung und Bestimmung des Geschlechts

Die Biologie hat in den drei Dezennien des 20. Jahrhunderts eine grössere Anzahl von Problemen ganz oder teilweise gelöst, denen von jeher weitgehendes Interesse entgegengebracht worden ist. Dazu gehören ohne Zweifel auch die Probleme der Vererbung und der Bestimmung des Geschlechts. Vielleicht wird die in dieser Richtung gehende Frage "Knabe oder Mädchen?"von allen Fragen über die Probleme des Lebens am häufigsten, seit Jahrtausenden in hunderten von Sprachen und in jeder Minute zu hunderten von Malen gestellt. So ist es auch verständlich, dass über die Vererbung des Geschlechts und ganz besonders über die Möglichkeiten der willkürlichen Geschlechtsbestimmung ungezählte Hypothesen und Theorien aufgestellt worden sind. Solange man aber über Wesen und Vorgang der geschlechtlichen Fortpflanzung und der Befruchtung selbst ungenügend unterrichtet war, war natürlich auch tiefere Einsicht in die Vererbungsprobleme nicht zu erwarten. Jene Erkenntnisse sind nun seit Jahrzehnten Allgemeingut; Vererbung und Geschlechtsbestimmung speziell beim Menschen aber sind Tummelplatz ungezügelter Phantasie und Spekulation geblieben. Sie sind auch Gegenstand einer reichlichen sog. populärwissenschaftlichen literarischen Produktion geworden, die zumeist ohne Kenntnis oder Verständnis der allgemein biologischen Grundlagen auch heute noch über Möglichkeiten berichtet, das Geschlecht der Nachkommenschaft nach Wunsch zu regulieren.

Es hat daher wohl mehr als spezielles Fachinteresse, den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse auf den Gebieten der objektiven Tatsachenforschung zu skizzieren. Diese Aufgabe ist allerdings nicht leicht, da an der Lösung der Probleme der Vererbung und der Bestimmung des Geschlechts eine ganze

Anzahl biologischer Forschungsrichtungen, vor allem die experimentelle Vererbungslehre, die morphologische-Zellforschung, Entwicklungsphysiologie und Pathologie mit ihren verschiedenartigen Methoden und Objekten ihren Anteil haben.

In einem der Briefe, die Pater Gregor Mendel vom Brünner Augustinerstift in den Jahren 1866-1873 an den Zürcher C. Naegeli, Professor der Botanik in München, richtete, hat er die Frage aufgeworfen, ob sich das Problem der Geschlechtsbestimmung nicht mit hilfe der Gesetzmässigkeiten lösen lasse, die er bei seinen Erbsenbastarden gefunden hatte und die wir seit ihrer Wiederentdeckung im Jahre 1900 als die Mendel'schen Gesetze bezeichnen.

Die ersten Versuche, die nach 1900 in jener Richtung unternommen wurden, führten nicht zum Ziele; der von Mendel selbst angedeutete Weg war nicht gangbar. Der Grundgedanke aber erwies sich als richtig und fruchtbar und wir wissen jetzt, dass sich der Vorgang der primären Geschlechtsbestimmung in Parallele setzen lässt zu der Rückbastardierung eines einfachen mendelnden Bastardes mit seinem rezessiven Elter.

Es ist ausserordentlich spannend, in der umfangreichen Literatur und vor allem in den aufeinanderfolgenden Arbeiten-führender Forscher, ganz besonders im Lebenswerk des Botanikers C. Correns und des Zoologen B. Goldschmidt die allmählige Äufnung der empirischen Resultate, deren Kombination und theoretische Auswertung zu verfolgen. Es erscheint aber ausgeschlossen, im Rahmen eines Vortrages die Genese des derzeitigen Standes der genannten Probleme darzulegen. Etwelche Kenntnisse der primären und sekundären Geschlechtsunterschiede, der Befruchtungs- und Entwicklungsvorgänge in einigen Stämmen des Tier- und Pflanzenreiches darf ich wohl voraussetzen, so dass ich mich auf das eigentliche Problem der Übertragung der Geschlechtsdifferenzen von den Eltern auf die Nachkommen beschränken kann.

Dem Botaniker werden Sie es zugute halten, wenn ich die meisten Beispiele, von denen eingehender die Rede sein wird, dem Pflanzenreich und der mir näherliegenden botanischen Forschung entnehme. Sie hat übrigens gerade an der Lösung

dieser Fragen besonders weitgehenden Anteil. Nach der neuesten Literaturübersicht von C. Correns (1928) hat sie nicht nur mit mehr als 300 Arbeiten quantitativ sehr viel, sondern besonders in experimenteller Richtung wirklich Grundlegendes für die jetzige Theorie der Vererbung und der Bestimmung des Geschlechts beigetragen. Auch hinsichtlich dieser Probleme gilt aber, wie für das Gesamtgebiet der Genetik, dass sich botanische, zoologische und anthropologische Forschung gegenseitig ergänzen und nur in ihrer Gesamtheit ein Bild zu geben vermögen von der Einheit des Lebens, wie sie sich in der Vielheit des Lebensgeschehens so überwältigend offenbart.

Grundlegend für das Verständnis der Probleme der Vererbung und Bestimmung des Geschlechts bei völlig getrenntgeschlechtlichen Organismen ist die Feststellung, dass völlige Geschlechtstrennung nicht die einzige Art und zweifellos auch nicht die stammesgeschichtlich älteste Form der Geschlechtsdifferenzierung ist. Die verschiedensten Resultate und Überlegungen der Morphologie, der vergleichenden Entwicklungsphysiologie und der Pathologie führen zur Überzeugung, dass die Geschlechtstrennung, sowohl im Pflanzen-wie im Tierreich, aus der Zwittrigkeit hervorgegangen ist und zwar nicht ein einziges Mal, sendern wiederholt in getrennten, stammesgeschichtlichen Linien. Allein innerhalb der Algen lassen sich eine ganze Anzahl unabhängiger Linien nachweisen, die mit dem zwittrigen Zustand beginnen und mit getrenntgeschlechtigen Formen schliessen.

Im Pflanzenreich ist die primäre Zwittrigkeit von einer grossen Anzahl von Formen, auch der höchstentwickelten Blütenpflanzen, beibehalten worden, während bei den Metazoen des Tierreichs die heutige Zwittrigkeit zumeist sekundärer Natur und im Zusammenhang mit einer bestimmten ebenfalls sekundär erworbenen Lebensweise —festsitzende Lebensweise, Parasitismus — erworben zu sein scheint. Im Pflanzenreich haben sich Zwischenformen, die den zwittrigen mit dem völlig getrenntgeschlechtigen Zustand verbinden, in einer Mannigfaltigkeit und mit einem Formenreichtum erhalten, von der man sich ohne eingehende

Studien kaum eine Vorstellung macht. Auch für die Organismen mit solchen Zwischenstufen der Sexualität gibt es Geschlechtsbestimmungsprobleme, deren Studium mit dazu beigetragen hat, das Problem der Vererbung und Bestimmung des Geschlechts bei vöffig getrenntgeschlechtigen Organismen zu klären. Sie haben vor allem gezeigt, dass nicht nur der zwittrige Organismus, sondern auch die männlichen und weiblichen Individuen getrenntgeschlechtiger Organismen die Fähigkeit besitzen, sowohl den männlichen als den weiblichen Merkmalskomplex zu entfalten und durch ihre Keimzellen auf die Nachkommenschaft zu übertragen. Der Prozess der Geschlechtsbestimmung kann also nicht darin bestehen, dass dem einen Individuum männliche, dem andern weibliche Anlagen zugeteilt werden. Er muss darauf beruhen, dass in jedem Individuum nur ein Teil der überhaupt entfaltbaren Merkmale zur Entfaltung bestimmt wird. Man kann daher von einer Förderung des einen oder einer Hemmung resp. Unterdrückung des andern Teiles aller Geschlechtsmerkmale sprechen. Wird der männliche Teil der Anlagen und Merkmale unterdrückt, so entsteht ein Weibchen und umgekehrt. Das Männchen ist also ein Zwitter mit latentem weiblichem, das Weibchen ein Zwitter mit unterdrücktem männlichem Merkmalskomplex.

Die Anlagen der unterdrückten primären und sekundären Geschlechtsmerkmale können spontan oder unter dem Einfluss von Aussenfaktoren nachträglich noch aktiv werden. Dies erfolgt z. B. als Effekt des Alterns; es sei auf die ,,Hahnenfedrigkeit" alter Hennen, auf das Auftreten vereinzelter männlicher Blüten an ältern weiblichen Pflanzen des Bingelkrautes usw. hingewiesen. Nachträgliches Auftreten der komplementären Geschlechtsmerkmale kann auch durch bestimmte äussere Eingriffe veranlasst werden. Bekannt sind der Effekt einer Kastration und der Vorgang der Geschlechtsänderung unter dem Einfluss von Parasiten. Ein parasitisch lebender Wurzelkrebs verändert an den befallenen Männchen einer Krabbe die äussern sekundären Geschlechtscharaktere so, dass sie denjenigen des Weibchens ähnlich werden, schliesslich nehmen auch die Keimdrüsen weiblichen Charakter an und bringen selbst reifende Eier hervor. Ein entsprechendes Beispiel im Pflanzenreich liefert ein Brandpilz,

der in den Staubbeuteln von Lichtnelken seine Sporen bildet. Er veranlasst an den weiblichen Exemplaren dieser getrenntgeschlechtigen Pflanze die völlige Entwicklung der Staubbeutel, die sonst nur als winzige Rudimente zur Ausbildung gelangen, dagegen lässt er die männlichen Exemplare völlig unverändert.

In derselben Richtung zu deuten sind auch die Resultate von Kreuzungen zwischen Formen, die sich in ihren Geschlechtscharakteren primär oder sekundär voneinander unterscheiden. Der Stier vererbt den Milchertrag der Kühe seiner Rasse, der Hahn die besondere Tüchtigkeit der Hennen seiner Rasse im Eierlegen; beim Menschen wird etwa die Anlage, zweieiige Zwillinge hervorzubringen, von der Grossmutter durch den Sohn auf die Enkelin vererbt. Auch im Pflanzenreich liegen die Verhältnisse durchaus entsprechend. Bei der Kreuzung verschiedener Lichtnelken z. B. übertragen die Gameten des Männchens der roten Lichtnelke die besondere Zahnform der reifen Samenkapsel — also ein typisch weibliches Geschlechtsmerkmal — auf die weibliche Nachkommenschaft und umgekehrt die Eizellen der Weibchen der weissen Lichtnelke die Anlagen für die Merkmale der Männchen dieser Art.

Vererbung der Geschlechtsmerkmale und Bestimmung des Geschlechts eines Individuums sind also zwei ganz verschiedene Vorgänge. Die Geschlechtsbestimmung wird dadurch ermöglicht, dass die Keimzellen mit den Anlagen zur Ausbildung der beiden Geschlechter auch eine bestimmte Tendenz zur Unterdrückung des einen Anlagekomplexes übertragen. Die beiden Geschlechter verhalten sich hinsichtlich der Tendenz ihrer Keimzellen oder Gameten nicht gleich.

Zellmorphologische Untersuchungen und Vererbungsversuche haben übereinstimmend zum Ergebnis geführt, dass die Keimzellen des einen Geschlechts alle dieselbe Tendenz besitzen und zwar zumeist diejenige, die ihrer physiologischen Rolle im Befruchtungsprozess entspricht. Die Keimzellen des andern Geschlechts aber haben zur Hälfte die dem eigenen Geschlecht entsprechende, zur Hälfte die entgegengesetzte Tendenz. Das Geschlecht, das nur einerlei Keimzellen produziert, nennt man

homogametisch, dasjenige mit zweierlei Keimzellen heterogametisch. Die eine seiner beiden Gametensorten sind Männchenbestimmer, die andern Weibchenbestimmer. Die befruchteten Eier, Zygoten, an deren Bildung die ersteren beteiligt sind, werden zu Männchen, die Zygoten, in welchen die letzteren aufgehen, zu Weibchen.

Je nach dem Verwandtschaftskreise ist bald das männliche, bald das weibliche Geschlecht heterogametisch, z. B. bei den Blütenpflanzen, bei Insekten und Säugetieren das männliche, bei anderen Insekten, wohl auch bei Seeigeln und Vögeln dagegen das weibliche. Für den Menschen geht aus den Ermittlungen über geschlechtsbegrenzte Vererbung mit grosser Wahrscheinlichkeit die heterogametische Natur des männlichen Geschlechts hervor.

Halten wir uns an den häufigeren und hinsichtlich der Beziehungen zum Menschen wichtigeren Fall der Heterogametie des männlichen Geschlechts. Die Verschmelzung zweier Gameten, eines Eies und eines weibchenbestimmenden Spermatozoons führt zur Entstehung eines Weibchens, die Befruchtung eines Eies mit einem männchenbestimmenden Spermatozoon zur Bildung eines Männchens.

Aus Vererbungsexperimenten wissen wir nun, dass dieses Verhalten eine auffällige Parallele zur Rückkreuzung eines monohybriden Bastardes mit der einen Elternform darstellt.

Ein Bastard aus der Kreuzung zweier Rassen, die sich in einem einzigen Merkmale, z. B. der Blütenfarbe, voneinander unterscheiden, liefert zwei Sorten Gameten zu gleichen Teilen. Ist er selbst das hellrot blühende Kreuzungsprodukt einer weiss- und einer rotblühenden Rasse, so überträgt die eine Hälfte seiner Gameten die Fähigkeit zur Bildung der roten, die andere Hälfte die Fähigkeit zur Bildung der weissen Blütenfarbe. Die weissblühende Rasse und die rotblühende Rasse selbst haben nur eine Sorte von Gameten; aus der Rückkreuzung des Bastardes mit der weissblühenden Elternform müssen also zu gleichen Teilen weiss- und rosablühende Individuen hervorgehen. Die eine Hälfte der Nachkommen stimmt in bezug auf das in Frage stehende Merkmal mit dem heterogamen Bastard,

die andere Hälfte mit der homogamen weissblühenden Elternform überein.

Entsprechend treten nun bei getrenntgeschlechtigen Organismen mit Heterogametie im männlichen Geschlecht infolge der Vereinigung homogamer Eizellen mit heterogamen männlichen Geschlechtszellen, bei gleicher Anzahl der Männchen- und Weibchenbestimmer, männliche und weibliche Nachkommen zu gleichen Teilen, im primären Geschlechtsverhältnis 1 : 1, auf.

Wir haben zurzeit nicht weniger als vier Gruppen von Beweisen für die Richtigkeit der eben entwickelten Theorie der Geschlechtsbestimmung. Sie seien in der Reihenfolge, in der ihr Ausbau erfolgte, in tunlichster Kürze resümiert.

Die Bestimmung der geschlechtlichen Tendenz der Gameten und des heterogamen Geschlechts irgendeiner Organismenart wäre eine sehr einfache Sache, wenn es gelänge, ihre Geschlechtszellen sich ohne Befruchtung zu fertigen Organismen oder wenigstens bis zum Stadium der Geschlechtsdifferenzierung entwickeln zu lassen. Das ist nun nur für die weiblichen Gameten einer Anzahl von Ausnahmefällen in Tier- und Pflanzenreich möglich, während eine selbständige Weiterentwicklung der männlichen Gameten ausgeschlossen ist oder wenigstens, selbst nach Anwendung ingeniöser Kunstgriffe, noch niemals zur Bildung neuer geschlechtsdifferenzierter Individuen geführt hat.

Spontane Entwicklung von Eizellen in grossem Maßstabe liegt vor in den Erscheinungen der natürlichen Parthenogenesis. Bei Blattläusen, Gallwespen und Bienen entwickeln sich Eier ohne Befruchtung zu vollkommenen Tieren. Diese zeigen stets ein bestimmtes Geschlecht, was dafür spricht, dass offenbar auch schon jede Eizelle eine bestimmte Geschlechtstendenz besitzt. Im Einzelnen allerdings ist das Verhalten von Fall zu Fall verschieden. Bald entstehen auf diesem parthenogenetischen Wege nur Weibchen, bald nur Männchen, bald Männchen und Weibchen zugleich oder zunächst nur Weibchen und später Männchen und Weibchen. Bei zwittrigen Pflanzen geben die Eizellen wiederum Zwitter, bei getrenntgeschlechtigen Formen dagegen die parthenogenetischen

Weibchen wiederum nur Weibchen. Nun spricht sich allerdings im Geschlecht parthenogenetisch entstehender Nachkommen wohl nicht mehr immer die ursprüngliche Tendenz der Eier aus. Wenigstens bei den getrenntgeschlechtigen Arten liegen sicher Anpassungen an die bestimmten Verhältnisse vor, die einerseits Parthenogenesis veranlasst haben und anderseits durch sie bedingt werden. Überdies lassen sich aus der Tendenz parthenogenetischer Eizellen getrenntgeschlechtiger Arten offenbar keine zwingenden Schlüsse auf die Tendenz der Keimzellen anderer, normal sich fortpflanzender getrenntgeschlechtiger Organismen ziehen.

Der Einwand einer sekundären Änderung der Tendenz wäre dagegen ausgeschlossen in den Fällen künstlicher Parthenogenesis, bei welcher befruchtungsbedürftige Eier durch mechanische oder chemische Einwirkungen zur Weiterentwicklung angeregt werden. Hier fallen offenbar die durch Anpassung entstandenen Tendenzänderungen weg, die Ergebnisse wären eindeutig, sofern solche Versuche zur Bildung geschlechtsreifer Individuen führen würden, was bis jetzt allerdings erst in einer kleinen Anzahl von Ausnahmefällen erreicht worden ist.

So haben die Untersuchungen über Parthenogenesis einstweilen keine sichern Anhaltspunkte zur Beantwortung der Frage nach der Tendenz der Keimzellen zu geben vermocht, ganz abgesehen davon, dass sie überhaupt nur über die eine der beiden Gametenformen, die weibliche, Auskunft geben könnten. Auch Versuche mit Pflanzen, die nur annähernd, also nicht ganz rein getrenntgeschlechtig sind, wie Bingelkraut und Baldrian, haben noch nicht zu völlig eindeutigen Resultaten geführt. Sie bekunden wohl, dass die geschlechtliche Tendenz der Keimzellen dem Geschlecht des Individuums entspricht, das sie hervorbringt, dagegen brachten sie keine Aufschlüsse über ihr Stärkeverhältnis den Keimzellen des andern Geschlechts gegenüber. Ungelöst bleibt damit auch hier die wichtige Frage, wie ihre Tendenz sich verhält, wenn sie mit der Tendenz der andern Keimzelle zusammenstösst. Dieses Resultat ist dagegen erzielt worden durch die Kreuzung getrenntgeschlechtiger mit gemischtgeschlechtigen Arten.

Die beweisenden Versuche gehen von der nachfolgenden Überlegung aus. Vereinigen sich eine männliche und eine weibliche Keimzelle einer getrenntgeschlechtigen Organismenform, so ist ohne weiteres das Geschlecht des entstehenden Nachkommen feststellbar, dagegen nicht die Tendenz der beiden Keimzellen, die in dessen Entstehung aufgegangen sind. Der Befruchtungsvorgang entspricht in diesem Falle einer einzigen Gleichung mit zwei Unbekannten j X +k y = t.

Wenn es nun gelingt, die eine der beiden Keimzellen mit ihrer unbekannten Tendenz, also z. B. y, durch eine fremde Keimzelle mit bekannter Tendenz zu ersetzen, so muss sich die Tendenz der andern unbekannten Keimzelle x aus dem t 1 der neuen Gleichung bestimmen lassen. Umgekehrt erfolgt die Bestimmung der Tendenz von y, wenn x eliminiert wird. Keimzellen mit bekannter geschlechtlicher Tendenz führen nun die gemischtgeschlechtigen Organismen. Ihre männlichen und weiblichen Gameten weisen die gleiche Veranlagung hinsichtlich des Geschlechts und die gleiche Tendenz auf, nämlich die, wieder ein gemischtgeschlechtiges Individuum und nicht ein nur-männliches oder nur-weibliches zu erzeugen. Voraussetzung für den positiven Ausfall solcher Kreuzungsversuche ist weiter, dass der getrenntgeschlechtige Zustand im entstehenden Bastard über den gemischtgeschlechtigen dominiert oder doch prävaliert, der Bastard also nicht gemischtgeschlechtig wird. Diese Bedingungen sind nun leider nicht in vielen Verwandtschaftskreisen erfüllt und Material zu entsprechenden Versuchen hat sich bis jetzt nur im Pflanzenreich und auch hier nur spärlich finden lassen.

Die ersten Versuche mit positiven Resultaten sind besonders berühmt geworden. C. Correns hat sie mit zwei Zaunrübenarten, Bryonia alba und Bryonia dioica, durchgeführt. Die letztere Art ist, wie der Name besagt, getrenntgeschlechtig, tritt also in männlichen und weiblichen Exemplaren auf. Bryonia alba dagegen hat nur einerlei Exemplare, die gleichzeitig weibliche und männliche Blüten tragen.

Die Ergebnisse der Bastardierungsversuche sind die folgenden: aus den Bestäubungen des Weibchens getrenntgeschlechtiger

Pflanzen mit dem Pollen der gemischtgeschlechtigen gehen ausschliesslich Weibchen hervor. Die gemischtgeschlechtigen Pflanzen dagegen erzeugen nach Bestäubung mit dem Pollen der eingeschlechtigen Art zur Hälfte Männchen und zur Hälfte Weibchen. Daraus hat man den wohl einwandfreien Schluss gezogen, dass die Gameten der Bryonia dioica-Weibchen alle unter sich übereinstimmen, während die Männchen zweierlei Gameten, zu gleichen Teilen Männchen- und Weibchenbestimmer liefern. Die Weibchen von Bryonia dioica sind also homogametisch, die Männchen heterogametisch.

In derselben Richtung zu deutende Ergebnisse haben entsprechende, im Erfolg allerdings weniger vollständige Kreuzungsversuche von H. Shull und von C. Correns mit Lichtnelken und Leimkraut, sowie von C. Correns mit Cirsiumarten geführt.

Die Tragweite dieser Kreuzungsversuche kann kaum durch den Hinweis abgeschwächt werden, dass es sich um die Erzeugung von Art-, ja sogar von Gattungsbastarden handle und also das Resultat nicht ohne weiteres mit den Resultaten einer Fortpflanzung zwischen Individuen derselben Art oder Rasse verglichen werden könne. Die Tendenz der Gameten, z. B. der weiblichen Gameten von Bryonia dioica wird dadurch wohl nicht geändert, ob man sie durch elle männlichen Gameten von Bryonia dioica oder von Bryonia alba befruchten lässt. Geben die beiden Bestäubungen, wie nachgewiesen worden ist, verschiedenartige Resultate, so kann nur eine Verschiedenheit in der Tendenz der männlichen Gameten von Bryonia dioica und alba daran schuld sein und diese Verschiedenheit ist ebenfalls davon unabhängig, zu welcher Bestäubung diese Pollenkörner verwendet werden mögen.

Für Geschlechtsbestimmung nach den Mendelgesetzen spricht weiter die Aufdeckung der Vererbungserscheinungen von Merkmalen sehr verschiedener Art, die ähnlich wie die sekundären Geschlechtsmerkmale in engem Zusammenhang mit einem bestimmten Geschlecht vererbt werden.

Ein bekanntes Beispiel dieser geschlechtsbegrenzten Vererbung,

das in den Lehrbüchern der Vererbungslehre angeführt wird, demonstriert am besten die Art des Zusammenhanges zwischen Geschlecht und den geschlechtsbegrenzten Merkmalen.

Unter den englischen Schafrassen gibt es eine Dorset-Rasse, bei der sowohl Widder als Schafe Hörner tragen; bei der Suffolk-Rasse dagegen sind Widder und Schaf hornlos. Kreuzung der beiden Rassen ergibt in der ersten Bastardgeneration gehörnte Männchen und hornlose Weibchen. Die Männchen erhalten also das Merkmal der Dorset-Rasse, die Weibchen dasjenige der Suffolk-Rasse. In der zweiten Bastardgeneration treten viererlei Tiere auf: gehörnte und hornlose Männchen und gehörnte und hornlose Weibchen und zwar kommen in grösseren Nachkommenschaften auf drei gehörnte Männchen ein ungehörntes, auf drei ungehörnte Weibchen ein gehörntes. Diese Vererbungsweise ist auf Grund der Mendelschen Gesetze und der Annahme erklärlich, dass die Entfaltungsstärke der Behornung mit dem Geschlecht im Zusammenhang steht und zwar so, dass beim Widder die Behornung, beim Weibchen die Hornlosigkeit dominiert.

In gleicher Richtung gehen die Deutungsversuche von Vererbungserscheinungen einer Anzahl von Tierformen, bei denen die Weibchen, seltener die Männchen, in zwei, drei oder sogar mehr verschiedenen Formen vorkommen. Besonders häufig ist dieser Geschlechtspolymorphismus bei Schmetterlingen nachgewiesen worden. Stachelbeerspanner und Kaisermantel kommen mit je zwei Weibchenformen, ein afrikanischer Schwalbenschwanz mit drei und eine indomalajische Form sogar mit fünf verschiedenen Weibchentypen vor. Eine Weibchenform gleicht in allen diesen Fällen in Grösse, Zeichnung und Farbe vollkommen dem Männchen, während die übrigen in der Farbe oder auch in Zeichnung und Grösse so stark von den Männchen und voneinander abweichen, dass sie lange für selbständige Arten gehalten worden sind. Auch ihre Vererbungserscheinungen sind nur auf Grund der Annahme von Heterogametie des weiblichen und Homogametie des männlichen Geschlechts erklärlich und sodann leicht auf die Mendelschen Gesetzmässigkeiten zurückzuführen.

Auch für den Menschen sind Beispiele geschlechtsbegrenzter Vererbung bekannt geworden, vor allem die Bluterkrankheit (Haemophilie) und einzelne Formen der Farbenblindheit. Die aufgestellten Stammbäume sprechen wieder zugunsten der Annahme, dass beim Menschen, ähnlich wie bei der Zaunrübe und bei der Taufliege (Drosophila), das männliche Geschlecht heterogametisch ist.

Geschlechtsbegrenzte Vererbung ist ein Spezialfall der Anlagen- und Merkmalskoppelung. Es handelt sich um die Vererbung von Eigenschaften, deren keimplasmatische Grundlagen oder Gene mit einem der Geschlechtsrealisatoren oder Geschlecbtsbestimmer verbunden, gekoppelt sind, während eine ähnliche Bindung an den andern Realisator fehlt. Sitz der Anlagen oder Gene ist bekanntlich die keimplasmatische Substanz der Zellkerne, welche sich im Prozesse der Kernteilung zu den Chromosomen formt. Das Gen für eine geschlechtsbegrenzte Eigenschaft ist in demselben Chromosom lokalisiert wie der Realisator des Geschlechts, an welches die Ausprägung des betreffenden Merkmales gebunden ist. Der Erbgang des Chromosoms, resp. dessen Verhalten in den Vorgängen der Gametenbildung und der Befruchtung bedingt sodann das Auftreten der Eigenschaft, während wir umgekehrt aus dem Erbgang der Eigenschaft auf die Lokalisation der Gene und Realisatoren schliessen können.

An die beiden ersten Beweisgruppen experimenteller Natur schliesst sich als drittes Beweisstück die grosse Literatur der Geschlechtschromosomenfrage. Auf rein morphologischen Untersuchungen fussend, spricht sie ebenfalls eindeutig zugunsten der neuen Theorie der Geschlechtsbestimmung.

Die mendelnden Erbfaktoren, deren Verteilungsmechanismus die Geschlechtsvererbung regelt, müssen ebenfalls in den Geschlechtszellen ihren Sitz haben und ihre entscheidende Kombination muss spätestens durch die Befruchtung vollzogen werden. Für die morphologische Forschung hat sich also die Aufgabe ergeben, zu versuchen, den unbestimmten Begriff der "Männchen- und Weibchenbestimmenden Keimzellen" auf bestimmte morphologische

Tatsachen und Vorstellungen zu stützen, aus denen der Erbmechanismus des Geschlechts verständlich werden konnte. Diese Bestrebungen sind erfolgreich gewesen. Sie haben zu Resultaten geführt, die nicht isoliert dastehen, sondern ein weiteres Glied in der langen, vielfach verschlungenen Kette bilden, die ganz generell die Beziehungen zwischen Vererbungserscheinungen und Zellmorphologie darstellt.

Bahnbrechenden Untersuchungen hervorragender Zoologen verdanken wir, zunächst für eine grössere Anzahl von Insekten, hernach auch für Vertreter anderer Tierstämme, den Nachweis bestimmter Unterschiede in der Zusammensetzung der Zellkerne beim männlichen und weiblichen Geschlecht. Sie lassen sich vor allem im Teilungsstadium der Kerne, in der Zusammensetzung ihrer Chromosomengarnitur, erweisen. Die Chromosomensätze der männlichen und weiblichen Individuen einer Art sind verschieden und die Feststellung der Verschiedenheiten fällt in den die Entstehung der Keimzellen vorbereitenden Teilungen besonders leicht. Es haben sich dabei verschiedene Möglichkeiten, Differenzen in der Grösse, Gestalt und vor allem aus in der Anzahl der Chromosomen der beiden Geschlechter feststellen lassen. Nur der eine extreme Fall sei herausgegriffen, der sehr wahrscheinlich das Endglied einer ganzen Entwicklungsreihe darstellt und sich dadurch ausdrückt, dass das eine Geschlecht, das heterogametische, ein Chromosom weniger aufweist als das homogarnetische. Seine zwei Keimzellen-Sorten unterscheiden sich in der Folge dadurch, dass denjenigen des einen Typus ein Chromosom, das ,,Geschlechtschromosom" fehlt, während es dem andern zukommt. Es sind also die beiden Gametentypen des heterogametischen Geschlechts, zum mindesten auf den vorbereitenden Stadien ihrer Entstehung, unter dem Mikroskop direkt voneinander zu unterscheiden.

Solche Unterschiede in der Chromosomengarnitur der beiden Geschlechter sind keineswegs ursprünglich; sie fehlen ganz sicher vielen Lebensformen mit ebenfalls scharfer Geschlechtstrennung. Wo solche Unterschiede in der Chromosomengarnitur der beiden Geschlechter vorhanden sind, haben sie sich offenbar

erst allmählich als Folge der Geschlechtstrennung differenziert und sind nicht die Ursache des Vorganges.

Die Feststellung der Heterochromosomen bedeutet noch heute auf dem zoologischen Arbeitsgebiet die Hauptstütze der Geschlechtsbestimmungstheorie. Die Bemühungen, bei getrenntgeschlechtigen Pflanzen ähnliche Unterschiede im Chromosomen bestand der Männchen und Weibchen nachzuweisen, sind dagegen lange ergebnislos geblieben. Erst 1917 sind sie, zunächst bei einem Lebermoose, seit 1923 auch für eine sich stetig vergrössernde Zahl getrenntgeschlechtiger Blütenpflanzen, nachgewiesen worden. Bis 1928 sind bereits 31 Pflanzenarten mit Unterschieden im Chromosomenbestand der beiden Geschlechter bekannt geworden, wovon 8 auf 4 Gattungen von Moosen und 23 auf 10 Gattungen von Blütenpflanzen entfallen.

Der Mechanismus der Keimzellenbildung, die Reduktionsteilung, sorgt dafür, dass das heterogametische Geschlecht von jeder seiner beiden Keimzellsorten, solange der Teilungsvorgang normal verläuft, gleich viel erzeugt. Da die Keimzellen einer jeden Sorte offenbar gleich häufig zur Verschmelzung mit einer Keimzelle des homogametischen Geschlechts kommen, sind infolgedessen durchschnittlich auch beide Geschlechter in gleicher Individuenzahl zu erwarten. Der Mechanismus der Geschlechtsbestimmung führt also zum theoretischen Zahlenverhältnis 1 : 1 der beiden Geschlechter. Es wird allerdings nur unter gewissen Voraussetzungen realisiert werden, nur dann zum Beispiel, wenn die beiden Keimzelltypen des heterogametischen Geschlechts in jeder Beziehung genau die gleichen Aussichten haben, eine Befruchtung auszuführen, wenn sie dem männlichen Geschlecht angehören, oder befruchtet zu werden, wenn sie weiblich sind. Ferner müssen alle befruchteten Eizellen und entstehenden neuen Individuen gleiche Erhaltungs- und Entwicklungsfähigkeit aufweisen, wenigstens bis zum Zeitpunkt, wo ihr Geschlecht feststellbar ist.

Tatsächlich findet man das theoretische Verhältnis der Geschlechter nur ausnahmsweise annähernd genau. Fast stets ist das eine Geschlecht häufiger als das andere und zwar in einem

Grade, der für jede einzelne Art, Rasse, Standortsform in der Regel charakteristisch ist. Man hat darin ein Argument gegen die neue Theorie der Geschlechtsbestimmung zu finden gemeint. Solchen Einwänden gegenüber hat Correns schon 1907 darauf hingewiesen, dass auch bei den mendelnden Bastarden die Zahlenverhältnisse zum Teil sehr auffallend von der Erwartung abweichen, aber nur infolge sekundärer Einflüsse und dass solche auch die Verschiebung des Zahlenverhältnisses 1 : 1 der Geschlechter bedingen.

Sehr eingehend ist das Zahlenverhältnis der Geschlechter beim Menschen untersucht. In den Kulturländern Europas übertrifft die Zahl der Mädchen und Frauen diejenige der Knaben und Männer. In Deutschland kamen vor dem Krieg auf 100 männliche Individuen 102,3 weibliche, 1920 dagegen etwa deren 109. Bei den Lebendgeburten dagegen überwiegen bekanntlich die Knaben beträchtlich, auf 100 Mädchen werden 105 bis 106 Knaben geboren. Das genaue Verhältnis ist aber von Volk zu Volk verschieden; verschieden ist es auch, sofern man Erstgeburten und spätere Geburten, eheliche und uneheliche Geburten usw. miteinander vergleicht. Werden die Totgeburten einbezogen, so wird die Zahl der Knaben auffallend erhöht, noch mehr bei Einbezug der Fehlgeburten, und es wird angenommen, dass auf 100 Mädchen etwa 125 Knaben empfangen werden. Das wäre also das primäre Geschlechtsverhältnis beim Menschen, das sich sodann vor wie nach der Geburt mehr und mehr zugunsten des weiblichen Geschlechts verschiebt.

Mit den Menschen lässt sich nicht experimentieren und die allein mögliche statistische Untersuchung ist nur ein mangelhafter Ersatz des Experimentes. Die Aufstellung von Hypothesen über die vermutlichen Ursachen jener konstanten Abweichungen des primären vorn theoretischen Zahlenverhältnis wäre daher gänzlich bedeutungslos, wenn sich nicht bei Tieren und Pflanzen ähnliche Abweichungen nachweisen und sodann experimentell erforschen liessen. So kommen wir wenigstens indirekt zur Bestätigung der Ansicht, dass die Ursachen für den primären Knabenüberschuss offenbar in Unterschieden des Verhaltens der zwei Sorten Keimzellen des männlichen Geschlechts

begründet sind. Die knabenbestimmenden müssen irgendwie im Vorteil sein, vielleicht in dem Sinne, dass während der Spermatogenese mehr mädchenbestimmende Gameten zugrunde gehen oder die knabenbestimmenden sich beweglicher verhalten und deshalb rascher zu den Eizellen gelangen.

Bewiesen wurde die Möglichkeit verschiedenen physiologischen Verhaltens der beiden Keimzellsorten des heterogametischen Geschlechts wiederum zuerst für eine Pflanze, die Lichtnelke, durch Untersuchungen von Correns. Wie beim Menschen bildet auch bei der Lichtnelke, Melandrium, das männliche Geschlecht männchen- und weibchenbestimmende Keimzellen. An den natürlichen Standorten der Pflanze sind aber stets mehr weibliche als männliche Individuen vorhanden. Unter ca. 10000 Pflanzen wurden bei Bonn 56,2%, bei New York 56,9% Weibchen gezählt. Es müssen also hier, nicht wie beim Menschen die männchen-, sondern die weibchenbestimmenden Keimzellen der Männchen irgendwie im Vorteil sein. Es lag die Vermutung nahe, dass die Pollenschläuche aus weibchenbestimmenden Körnern rascher von der Narbe durch den Griffel in den Fruchtknoten hinunterwachsen als diejenigen der männchenbestimmenden Körner und damit die entsprechenden weibchenbestimmenden Gameten rascher zu den Eizellen befördert werden. Die Richtigkeit dieser Annahme hat sich durch eine grosse Anzahl von Versuchen mannigfaltiger Art, auf die ich im Einzelnen nicht eintreten kann, durchaus eindeutig beweisen lassen. Ähnliche Konkurrenzversuche, welche die Abweichung vom theoretischen Zahlenverhältnis der Geschlechter, sei es durch Ausschaltung oder durch Vermehrung des Wettbewerbes der Pollenkörner und Gameten willkürlich verkleinern und vergrössern, sind auch mit anderen Pflanzen, von O. Renner und. N. Heribert-Nilsson mit der Nachtkerze und wieder von C. Correns mit dem Sauerampfer ausgeführt worden.

Bei der Lichtnelke wird auch nach Ausschaltung jeden Wettbewerbes das theoretische Zahlenverhältnis 1 : 1 nur mit dem Pollen vereinzelter Männchen erreicht. Das spricht dafür, dass selbst bei den Blütenpflanzen die Dinge doch noch verwickelter

liegen und ausser dem eben angegebenen physiologischen Unterschiede der beiderlei Keimzellen des einen Geschlechtes auch noch andere Ursachen am Zustandekommen der numerischen Abweichung beteiligt sind. Es sind denn auch für Melandrium und andere Objekte aus Pflanzen- und Tierreich allerlei erfolgreiche Eingriffe bekannt geworden, die ebenfalls starke Verschiebungen im Zahlenverhältnis der Geschlechter zur Folge haben. So wurde festgestellt, dass die zwei Keimzellsorten der Männchen gegenüber verschiedenen Einflüssen, wie dem Altern und gegenüber Giften (Alkohol und Koffein) sich ungleich widerstandsfähig erweisen. Dabei befindet sich, wenigstens an dem botanischen Beispiel der Lichtnelke und bei Versuchen an Mäusen, durchgehends diejenige Keimzellsorte im Nachteil, die im normalen Befruchtungsvorgang im Vorteil wäre. Es werden also bei Lichtnelke und Maus, die beide gewöhnlich einen Überschuss an Weibchen zeigen, die Weibchenbestimmer durch das Alter und durch den Alkohol stärker betroffen, das Geschlechtsverhältnis also zugunsten der Männchen verschoben.

Schliesslich ist gezeigt worden, dass die eine Keimzellsorte schon während ihrer Entstehung im Nachteil sein kann und J. Seiler war imstande, in einem solchen Falle durch einen äusseren Eingriff, Einwirkung von Temperaturschwankungen während der Eibildung, der sonst benachteiligten Sorte der Männchenbestimmer zum Übergewicht zu verhelfen.

Es sind noch weitere, prinzipiell gänzlich abweichende Möglichkeiten, das Zahlenverhältnis der Geschlechter abzuändern, bekannt. Von diesen seien zunächst die willkürliche Erzeugung des zygotischen und des physiologischen Gynandromorphismus genannt, um zunächst die fachwissenschaftlichen Ausdrücke zu gebrauchen. Es handelt sich dabei um die folgenden eigenartigen Erscheinungen.

B. Goldschmidt hat nachgewiesen, dass die Stärke der geschlechtlichen Tendenz der zur Vereinigung bestimmten Keimzellen einer Sippe genau aufeinander 'abgestimmt ist, bei verschiedenen Sippen und Rassen, aber ungleich gross sein kann. Durch Bastardierung passend gewählter Sippen, einer mit

starker und einer mit schwacher Tendenz, von denen jede in sich das normale Geschlechtsverhältnis gibt, werden im Grenzfall nur Individuen eines Geschlechtes erzeugt. Diese gehören dann allerdings zwei wenigstens innerlich verschiedenen Typen an, die einen sind richtige Weibchen, die andern dagegen in Weibchen umgewandelte Männchen. Die Verhältnisse seien durch einige nähere Angaben über den von R. Goldschmidt besonders eingehend untersuchten Schwammspinner belegt.

Männchen und Weibchen des Schwammspinners, Lymantria dispar, sind äusserlich sehr verschieden und diejenigen der Varietät japonica unterscheiden sich ihrerseits wieder von denjenigen des Typus. Das japonica-Weibchen gibt nun mit Männchen des dispar-Typus Bastarde, von denen normalerweise die eine Hälfte wirkliche Männchen, die andern wirkliche Weibchen sind. Die ganze Nachkommenschaft steht in ihrem Aussehen zwischen den beiden Elternformen. Das Weibchen vom dispar-Typus aber gibt mit dem japonica-Männchen zweierlei Nachkommen, zur Hälfte normale Bastardmännchen, zur Hälfte dagegen Weibchen, die äusserlich alle mehr oder weniger wie Bastardmännchen aussehen, also gynandromorph sind. So hat also die ganze Nachkommenschaft aus dieser Kreuzung männlichen Habitus, besteht aber in Wirklichkeit zur Hälfte aus genotypisch weiblich bestimmten und innerlich auch echt weiblich differenzierten Individuen.

Auch bei niedrigen pflanzlichen, Organismen, wie Algen, liegen zum Teil ganz ähnliche Verhältnisse vor. Nach M. Hartmanns Untersuchungen über relative Sexualität verhalten sich z. B. bei verschiedenen marinen Algen die Gameten bestimmter Rassen je nach dem Partner verschieden. Schwach weibliche Gameten können gegenüber stark weiblichen als männliche funktionieren, schwach männliche gegenüber stark männlichen als weiblich. Auch die Geschlechtszellen dieser einfachen Lebensformen haben also, trotzdem sie in der Gestalt noch völlig übereinstimmen, männliche und weibliche Tendenzen in bestimmter Intensität, zugleich aber führt jede Gamete auch die vollen männlichen und weiblichen Geschlechtsfaktoren, wenn auch offenbar in verschiedenem quantitativem Verhältnis.

Weitere Möglichkeiten der Abänderung des Geschlechtsverhältnisses sind in gewissen Fällen dadurch gegeben, dass die Tendenz der Keimzellen eines-Individuums "umschlägt" oder doch in ihrer Stärke weitgehend verändert wird. Es hat sich dabei experimentell zeigen lassen, dass das Geschlechtsverhältnis der Nachkommenschaft von der inneren Beschaffenheit beider Eltern abhängig ist, also nicht in den Keimzellen eines Elters und damit überhaupt nicht unabänderlich festgelegt sein muss. Bei Fröschen z. B. ist die Abstammung von Eiern und Sperma resp. die Herkunft der Männchen und Weibchen aus verschiedenen Gegenden von Einfluss auf die Zusammensetzung der Nachkommenschaft. Bei Kaninchen ist das Geschlechtsverhältnis durch Lecithin-Fütterung zugunsten der Weibchen verschoben worden und anderswo hat sich das relative Alter der Keimzellen beim Eintritt der Befruchtung als massgebend erwiesen, wobei wiederum der Alterseinfluss der Eizellen und derjenige der männlichen Gameten verschieden sein kann.

In allen diesen Fällen des sog. Umschlagens der Tendenz der Keimzellen ist allerdings die Vermutung gerechtfertigt, dass es sich nur um ein vermeintliches Umschlagen, in Wirklichkeit aber doch nur um verschiedenartige Beeinflussung der beiden Gametentypen des heterogametischen Geschlechts handelt, so dass also auch hier nicht eine veränderte Tendenz bei der Befruchtung, sondern ein verändertes Zahlenverhältnis der mit den verschiedenen Tendenzen ausgestatteten Gameten die eigentliche Ursache einer Abänderung im Zahlenverhältnis der Nachkommen sein wird.

Der physiologische Gynandromorphismus oder die Zwischengeschlechtigkeit beruht nicht auf einer Verschiebung des primären Geschlechtsverhältnisses, sondern auf einer sekundären Geschlechtsumwandlung des Individuums. Das im Moment der Befruchtung für das einzelne Individuum genotypisch festgelegte Geschlecht kommt bei langer Entwicklungsdauer, speziell bei Vögeln und Säugetieren, nicht gleichmässig zur Ausprägung. Zwischen die befruchtete und geschlechtsbestimmte Eizelle, Zygote, und den fertigen Organismus schalten sich Organ- und Gewebebildungen ein, die durch physiologische

Reaktionen, durch die Geschlechtshormone, die weitere Kontrolle und Leitung der Geschlechtsdifferenzierung übernehmen. Kastration unterbindet diese geschlechtsdifferenzierende innersekretorische Tätigkeit. Darauf folgende Überpflanzung von Drüsen des andern Geschlechts zwingt den Organismus, sieh in der Richtung dieses andern Geschlechts umzubilden, es entsteht die hormonische Intersexualität.

Mit der vererbungstheoretiscben Lösung des Problems der Geschlechtsbestimmung sind also auch zahlreiche entwicklungsphysiologische Probleme, auf die näher einzutreten leider die Zeit verbietet, aufs engste verknüpft. Erfahrungen aus der Praxis der Pflanzen- und Tierzucht und experimentelle Forschungen zeigen, dass fast auf allen Stadien der individuellen Entwicklung und damit auch der geschlechtlichen Ausbildung eine Umstimmung erfolgen kann. Ein nach seinem Keimplasma, also genotypisch zum Männchen bestimmtes Individuum wird weiblich, ein werdendes Weibchen wächst zum Männchen aus. Es sind verschiedene auslösende Faktoren für solche Umwandlungen bekannt geworden, u. a. die Einwirkung von Hormonen andersgeschlechtlicher Individuen im Verlaufe der Zwillingsbildung bei Tieren, spezifisch-chemische und physikalische Reize infolge Parasitismus bei Diözisten im Pflanzen- und Tierreich. Solche Geschlechtsumstimmungen können aber auch ohne direkt feststellbare äussere Einflüsse erfolgen. Durch mutative Abänderung von Männchen z. B. entstehen gelegentlich sekundäre Zwitter. In anderen Fällen wird eine Geschlechtsumstimmung durch innere Einflüsse, z. B. infolge seniler Degeneration der normalen Gonaden, durch Entzündungen, Tumoren, Organerkrankungen verschiedener Art ausgelöst und führt zu graduell sehr verschieden weit gehenden Umstellungen des Organismus in der Ausprägung der primären und sekundären Geschlechtsunterschiede..

Der wissenschaftlichen Lösung eines Problems pflegt zumeist, wenn auch nicht immer, die praktische Nutzanwendung zu folgen. So liegt die Frage nahe, was sich aus der theoretischen

Lösung des Geschlechtsproblems in bezug auf die praktische Möglichkeit der Geschlechtsbestimmung schliessen lässt.

Da scheiden wohl zunächst alle Möglichkeiten der Geschlechtsbestimmung auf dem Wege physiologischer Geschlechtsumwandlung aus. Sind auch die dazu führenden Methoden einer weitgehenden Verfeinerung fähig, so würden ihre Resultate aus naheliegenden Gründen doch nicht wünschenswert sein. Nur auf genetischer Grundlage dürften gangbare Wege der willkürlichen Geschlechtsbestimmung zu finden sein. Es kommen dabei Eingriffe in den Mechanismus der Heterogametie in Betracht, derart etwa, dass die eine Gametensorte des heterogametischen Geschlechts von der Befruchtungsmöglichkeit so weitgehend als möglich ausgeschlossen wird. Bei weiblicher Heterogametie erscheint dies leichter möglich als bei männlicher. In den Reifeteilungen der Eier liegt ein Vorgang vor, in dessen Ablauf die Verteilung der die Geschlechtstendenz bestimmenden Chromosomen durch bestimmte Eingriffe, wie Überreife der Eier und Temperaturwirkung, beeinflusst werden kann. In einem Fall, bei Fröschen, scheint es bereits gelungen zu sein, durch solche Beeinflussungen nur Männchen zu erzeugen. Ist in diesem Fall die Interpretation des Versuchsergebnisses noch nicht völlig einwandfrei, so ist dagegen die experimentelle Beeinflussung der Reifeteilungen bei Schmetterlingen und damit eine beträchtliche Verschiebung im Zahlenverhältnis der Geschlechter einwandfrei gelungen.

Bei Heterogametie des männlichen Geschlechts kommen ganz andersartige Möglichkeiten des Eingriffes in Frage. Dass aber auch hier theoretisch und praktisch die Möglichkeit zu weitgehender Abänderung der Zahlenverhältnisse vorhanden ist, lehren die besprochenen erfolgreichen Versuche an Pflanzen. Ausgehend von der Feststellung, dass Gameten aus weibchenbestimmenden Pollenkörnern leichter zu den Eizellen gelangen, konnte das Geschlechtsverhältnis beträchtlich verschoben werden, indem durch Belegen der Blütennarben mit grossen Pollenmassen die gute Chance der Weibchenbestimmer erhöht wurde. Umgekehrt ergab sich eine Verschiebung des Verhältnisses zugunsten der Männchen durch Bestäubungen mit altem Pollen,

da die männchenbestimmenden Pollenkörner beim Altern eine grössere Widerstandsfähigkeit aufweisen. Ähnliche Versuche liegen für das Tierreich noch nicht vor. Aber es dürfte wohl jetzt, nachdem die theoretische Sachlage vollständig geklärt ist, nur eine Frage von Zeit und Geduld sein, auch für die Säugetiere Methoden der praktischen Geschlechtsbestimmung, d. h. zunächst einmal der willkürlichen Änderung des primären Geschlechtsverhältnisses innerhalb grösserer Nachkommenschaften zu erreichen. Mit der Betonung der Möglichkeit einer willkürlichen Abänderung des Geschlechtsverhältnisses innerhalb grösserer Nachkommenschaften ist ohne weiteres angedeutet, dass die Bedingungen für "Geschlecht nach Wunsch" in Hinsicht auf das durch einen Fortpflanzungsakt entstehende einzelne Individuum noch nicht zu erfüllen sind. Vorderhand und wahrscheinlich für sehr lange noch werden weder die Hoffnungen, noch die Befürchtungen in Erfüllung gehen, die hinsichtlich der willkürlichen Beeinflussung der Geschlechtsbestimmung und der Möglichkeit eines Geschlechts nach Wunsch beim Menschen etwa gehegt werden. Ängstliche Gemüter, die von der Klarlegung der Verhältnisse natürlicher Geschlechtsbestimmung und von der Entdeckung der Möglichkeiten willkürlicher Geschlechtsbestimmung bei Pflanzen und Tieren einen Umsturz der Weltordnung befürchten, können sich beruhigen. Die theoretischen Einblicke, die wir jetzt in diese komplizierten biologischen Vorgänge besitzen, haben uns jenem Ziel nicht wesentlich genähert. Prophezeihen ist, wie C. Correns 1913 schrieb, auch in der Wissenschaft eine heikle Sache. Aber zurzeit liegen die Verhältnisse noch durchaus so, dass "Geschlecht nach Wunsch" beim Menschen praktisch ebenso unmöglich ist, wie die Quadratur des Zirkels oder das Perpetuum Mobile es theoretisch sind.

Benützte Literatur

Bluhm, A., Über einige Versuche, bei Säugetieren das Zahlenverhältnis der Geschlechter zu beeinflussen. Archiv f. Rassen- u. Ges.-biologie. 16, 1924, S. 1-28; Bewirkt Alkoholisierung des Männchens der weissen Maus eine Steigerung der Männchenziffer? Biolog. Zentralblatt 46, 1926, S. 651-656. Correns, C., Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli, 1866-1873. Abhandlungen d. math.-phys. Kl. d. Sächsischen Ges. d. Wiss. 22, 1905,

S. 189-265; Versuche, bei Pflanzen das Geschlechtsverhältnis zu verschieben. Hereditas 2, 1921, S. 1-24; Alkohol und Zahlenverhältnis der Geschlechter bei einer getrenntgeschlechtigen Pflanze (Melandrium). Die Naturwissenschaften, 1922, S. 1049-1052; Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhältnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). Biolog. Zentralblatt, 42, 1922, S. 465-480; Das Zahlenverhältnis der Geschlechter. Sitzgsber. d. Preuss. Akad. d. Wies. 1923, S. 1-10; Über den Einfluss des Alters der Keimzellen I. Sitzgsber. d. Preuss. Akademie d. Wissenschaften, phys.-math. Kl. 9, 1924, S. 70-104; Der Unterschied in der Keimungsgeschwindigkeit der Männchensamen und Weibchensamen bei Melandrium. Hereditas. 9, 1927, S. 33-44; Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechtes bei den höheren Pflanzen. Handbuch der Vererbungswissenschaft. 2, Berlin 1928. Correns. Goldschmidt, Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes. Berlin 1913. Ernst, A., Über Vererbung mit Faktorenkoppelung und Faktorenaustausch. Vierteljahrsschrift d. nat. Ges. in Zürich. 70, 1925, S. 157-200. Goldschmidt, R., Geschlechtsbestimmung. Festschrift d. Kaiser Wilhelm Gesellschaft z. Förderung d. Wiss. Berlin 1921, S. 90-95; Zygotische Geschlechtsbestimmung und Sexualhormone. Die Naturwissenschaften. 15, 1927, S. 609-614; Die zygotischen sexuellen Zwischenstufen und die Theorie der Geschlechtsbestimmung. Ergebn. d. Biologie 2. 1927, S. 554-684; Einführung in die Vererbungswissenschaft. 5. Aufl. Berlin 1928. Goldschmidt, R. und Fischer, E. Erblicher Gynandromorphismus bei Schmetterlingen. Archiv f. Entwicklungsmechanik 109, 1927, S. 1-13. Hartmann, M., Untersuchungen über relative Sexualität. 1. Versuche an Ectocarpus siliculosus. Biolog. Zentralblatt, 1925, 45, S. 449-467; Allgemeine Biologie, Berlin 1927. Heribert-Nilsson, N., Zuwachsgeschwindigkeit der Pollenschläuche und gestörte Mendelzahlen bei Oenothera Lamarckiana. Hereditas 1. 1920, S. 41-67; Zertationsversuche mit Durchtrennung des Griffels bei Oenothera Lamarckiana. Hereditas 4. 1923, S. 177-190. Oehlkers, F., Erblichkeitsforschung an Pflanzen. Dresden und Leipzig 1927. Renner, O., Versuche über die gametische Konstitution der Oenotheren. Zeitschrift f. indukt. Abstammungs- u. Vererbungslehre. 18, 1917, S. 121-294; Über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung im Pollen von Oenotherabastarden. Ber. d. D. bot. Ges. 37, 1919, S. 129-135; Zur Biologie und Morphologie der männlichen Haplonten einiger Oenotheren. Zeitschrift f. Botanik 11, 1919, S. 305-380. Seiler, J., Geschlechtschromosomen. Untersuchungen an Psychiden. I. Experimentelle Beeinflussung der geschlechtsbestimmenden Reifeteilung bei Talaeporia tubulosa. Archiv f. Zellforschg. 15, 1920, S. 249-268. Shull, G. H., Reversible sex-mutants in Lychnis dioica. Bot. Gazette 52, 1911, S. 329-368; The inheritance of sex in Lychnis. Bot. Gazette 49, 1910, S. 110-125; Wettstein, F. v., Über Fragen der Geschlechtsbestimmung bei Pflanzen. Die Naturwissenschaften 12, 1924, S. 761-768. Witschi, E., Ergebnisse der neueren Arbeiten über die Geschlechtsprobleme bei Amphibien. Zeitschrift f. indukt. Abstammungs- u. Vererbungslehre 31, 1923, S. 287-32].