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UN DEMI-SIÈCLE DE PARASITOLOGIE A NEUCHATEL

Dans nos universités suisses, l'enseignement de la zoologie et de l'anatomie comparée est le plus souvent confié à un seul titulaire. Il est en général rare que celui-ci poursuive le même genre de recherches que son prédécesseur. Si tel a été le cas chez nous, c'est avant tout parce que le professeur Fuhrmann avait laissé une oeuvre inachevée, une collection très importante de types ainsi qu'une bibliothèque spécialisée qui est sans doute une des plus belles en son genre qui puisse se rencontrer dans une université européenne et qui est seulement dépassée par un petit nombre de bibliothèques d'universités américaines.

Par ses publications, Fuhrmann a en outre fait connaître le nom de notre université bien au delà de nos frontières, en sorte que l'institut actuel que nous avons l'honneur de diriger est reconnu comme un des rares centres de parasitologie qui aient survécu, en Europe, à deux guerres en l'espace d'une génération.

En trente-sept ans, c'est-à-dire de 1841 à 1848, pendant la Première Académie, et de 1866 à 1896 pendant la deuxième, la chaire de zoologie a été occupée par cinq titulaires. Ce nombre peut paraître élevé, mais il ne faut cependant pas oublier qu'il y a, à cela, plusieurs raisons, tel le voyage d'Agassiz aux Etats-Unis, les événements de 48 suivis de la suppression de l'Académie, puis la mort qui a enlevé successivement deux titulaires, l'un après neuf, l'autre après quatre années d'activité.

Qu'il nous soit permis de rappeler ici, très brièvement,

les noms de ceux ayant occupé cette chaire qui, à sou origine, comprenait l'enseignement de toutes les sciences naturelles. Ce ne fut qu'à partir de 1875 qu'elle devint une chaire pour l'enseignement de la zoologie et de l'anatomie comparée, mais à laquelle était encore adjoint un enseignement de l'anatomie, de la physiologie humaine et de l'hygiène, cette dernière destinée tout particulièrement aux futurs pasteurs. La sagesse de ce concept devançait de beaucoup les idées de l'époque où l'influence du corps sur l'âme était encore attribuée à des causes métaphysiques ou, en tout cas, extérieures à l'organisme.

L'enseignement des sciences naturelles à Neuchâtel remonte à 1832, quand Louis Coulon, père, et von Humboldt avaient réussi à persuader Agassiz de se fixer dans notre ville, d'y créer un musée d'histoire naturelle et de donner des cours à des auditeurs habitués jusque là à des conférences exclusivement littéraires.

Quelques années plus tard, les discussions avec Berlin au sujet de la fondation d'une académie à Neuchâtel semblaient,, cette fois, être entrées dans une phase décisive dont l'heureux résultat a été sans aucun doute hâté par la fondation, en 1832, de. la Société des Sciences naturelles. Les relations de Coulon et d'Agassiz avec Humboldt sont trop connues pour que nous nous y arrêtions, mais nous pensons seulement qu'elles ont grandement contribué à fournir à la Chancellerie du roi de Prusse les arguments décisifs.

Cependant, les cours de la Première Académie ne devaient commencer qu'en 1841, et ce fut devant le public cultivé de Neuchâtel et les auditoires, c'est-à-dire les classes prolongeant le Gymnase, qu'Agassiz débuta. Plus tard, les cours de l'académie remplacèrent les Auditoires et c'est ainsi qu'a pris naissance cette sorte de symbiose entre nos deux établissements d'instruction supérieure. Cela permettait aussi aux professeurs de cumuler deux traitements dont chacun pris isolément eût été insuffisant. A partir de 1896 seulement cette pratique fut abandonnée en ce qui concernait l'enseignement

des sciences naturelles, car l'introduction, à l'Académie, de travaux pratiques, ainsi que la création de laboratoires à cet usage devaient désormais absorber toute l'activité du titulaire.

L'Académie fondée, Louis Agassiz n'y enseigna que pendant trois ans la zoologie, la paléontologie, la botanique et la géologie. Lorsqu'en 1845 il partit pour Paris avant de s'embarquer pour les Etats-Unis, il proposa, pour le remplacer, Henri Hollard. Ce dernier, également Vaudois, bourgeois d'Orbe et élève de Cuvier, était professeur de sciences physiques et naturelles à l'Académie de Lausanne. Son séjour à Neuchâtel fut malheureusement de courte durée, puisque l'Académie fut supprimée trois ans plus tard. Hollard rentra à Paris, puis enseigna successivement dans les universités de Poitiers et de Montpellier, où il mourut en 1866.

Lors de la fondation de la Deuxième Académie, on créa au Gymnase une chaire de Sciences naturelles et, à l'Académie, une de physiologie et d'anatomie comparée qui furent toutes deux confiées au Dr Charles Vouga, fils du capitaine Vouga, de Cortaillod, et l'un des deux seuls licenciés ès sciences de la Première Académie. Ce devait être un naturaliste pittoresque et aimable. Le premier, il introduisit la pisciculture dans le canton de Neuchâtel et sa traduction de l'ouvrage de Tschudi: «Le monde des Alpes», fit beaucoup pour favoriser la diffusion, en France, de ce livre excellent. Docteur en médecine, Vouga avait eu l'idée de créer un établissement hydrothérapique dans sa propriété de Chanélaz, niais celui-ci périclita rapidement faute de clientèle.

Charles Vouga mourut en 1875 à l'âge de quarante-huit ans et, la même année, fut créée la première chaire de zoologie et d'anatomie comparée qui fut confiée à Philippe de Rougemont. Ce dernier avait été l'un des premiers élèves de la Deuxième Académie et avait acquis ensuite une solide formation de zoologiste dans les universités d'Angleterre et d'Allemagne. Il venait de rentrer d'un voyage d'exploration au Spitzberg dont il rapportait de nombreuses collections

pour notre musée. Un squelette de phoque, préparé par lui, se trouve encore dans les collections de l'institut de zoologie. Mais, malheureusement, Philippe de Rougemont ne devait occuper cette chaire que pendant quatre ans et fut emporté par la maladie à l'âge de trente et un ans.

Pour succéder à Rougemont, on fit appel à un jeune Vaudois, licencié de l'Académie de Lausanne, nommé Edmond Béraneck. Jugeant que l'importance de sa mission méritait qu'il s'y consacrât tout entier, Béraneck décide de préparer un doctorat. Or, à cette époque — nous sommes en 1881 — ni Neuchâtel ni Lausanne ne possédaient d'université qui seule pouvait délivrer ce titre, et c'est alors que Béraneck s'inscrivit au laboratoire de Hermann Fol, à Genève, un des précurseurs de l'embryologie moderne. Fol imprima à la carrière du jeune licencié une direction bien définie qui, plus tard, se retrouva dans les cours professés à Neuchâtel. Un séjour chez Haeckel à léna et deux stages à Roscoff et à Villefranche achevaient de faire de Béraneck un embryologiste attaché au problème si important de la descendance des vertébrés. Cependant, l'activité du jeune professeur, commencée sous d'aussi heureux auspices, fut interrompue de façon tout à fait inattendue par la maladie puis la mort d'un ami très cher atteint de tuberculose pulmonaire. Etant entré en relation avec Massol à Genève, Béraneck mène de front, dès 1894, ses cours de zoologie à notre Académie et des recherches de bactériologie à Genève. Cependant, dès 1896, il se fait suppléer dans ses cours et renonce définitivement à son enseignement de zoologie et d'anatomie comparée pour ne conserver que deux cours qu'il donne régulièrement jusqu'en 1910. Or, cette année-là, notre Académie fut transformée effectivement en université et tout l'enseignement fut remis à un seul titulaire.

Otto Fuhrmann, qui avait été appelé à suppléer à Edmond Béraneck dès 1896, était privat-docent à l'Université de Genève où il fut précédemment assistant de Cari Vogt. A l'instigation de ce dernier, il se spécialisa dans l'étude des

vers plats parasites et ses premières publications, datées de Neuchâtel, parurent en 1898'; sa dernière porte le millésime de 1943.

Depuis les cinquante dernières années, il est sorti de l'institut de zoologie, de notre Académie d'abord, puis de l'Université, quelque trois cents publications de parasitologie signées soit par le maître, soit par les élèves. Comme, d'autre part, ce demi-siècle de recherches correspond à une période particulièrement intéressante pour l'évolution des idées sur les parasites en général, nous en avons fait l'objet de cette conférence.

L'oeuvre capitale de Fuhrmann est basée d'une part sur la mise au point d'une technique précise pour l'étude des cestodes, car ces derniers ont beau être des vers plats, cela ne les empêche pas de s'enrouler, de se replier et de se contracter au point que la morphologie de leur organisation interne, sur laquelle est basée la classification, en devient incompréhensible et fréquemment sujette à des interprétations fantaisistes. Cela a permis à Fuhrmann de découvrir une foule de détails insoupçonnés et d'élaborer les principes taxonomiques du groupe.

Pendant dix ans notre maître a étudié toutes les grandes collections de vers solitaires conservées dans les musées d'Europe et, en 1908, parut son premier ouvrage classique intitulé «Die Cestoden der Vögel». Qu'il nous soit permis de passer sur tout le côté bibliographique si considérable de cette oeuvre pour en arriver tout de suite aux faits et aux idées qui en découlent. En effet, lorsqu'on confronte les quelque cinq cents espèces de vers solitaires d'oiseaux avec leurs hôtes, il en ressort clairement que chaque ordre d'oiseaux héberge une faune de cestodes distincte. Que les parasites du canard, par exemple, sont différents de ceux des gallinacés ou des pigeons et que ces derniers donnent asile à des formes différentes de celles signalées chez les rapaces ou chez les hérons.

Fuhrmann est ainsi parvenu à démontrer, avec preuves

irréfutables à l'appui, que l'hypothèse avancée en 1869 par le médecin danois Harald Krabbe était parfaitement conforme aux faits entrevus par ce dernier. A savoir que chaque espèce de ténia d'oiseau est spécifique pour un hôte ou pour un groupe d'hôtes apparentés.

Quelques années plus tard et sans avoir eu connaissance des travaux de Fuhrmann, d'autres auteurs constataient que la notion de spécificité parasitaire s'appliquait également à certains ectoparasites tels les mallophages et les poux vivant dans le plumage d'oiseaux ou dans le pelage de mammifères et également aussi à un groupe de protozoaires spécialisés qui vivent dans te cloaque d'amphibiens.

Cependant, en cherchant à généraliser la notion de spécificité parasitaire afin de l'étendre à d'autres groupes de parasites, on s'est aperçu que l'association biologique entre hôtes et parasites n'est pas toujours aussi évidente que cela apparaît au premier abord et qu'elle dépend notamment de plusieurs facteurs. D'autre part, la spécificité parasitaire prend parfois une allure tellement paradoxale que plusieurs auteurs ont été même amenés à en nier l'existence. En prenant pour base les études de Fuhrmann, nous avons cherché à analyser le mécanisme de la spécificité parasitaire et à l'étendre à tous les parasites. En effet, des parasites s'observent très fréquemment parmi les invertébrés, mais il s'avère aussi que tous ne paraissent pas obéir aux mêmes lois puisqu'on rencontre des associations entre parasites et hôtes présentant des degrés très différents d'intimité. Il existe ainsi des parasites peu spécifiques capables de s'adapter à de nombreux hôtes différents à côté d'autres qui sont, au contraire, extrêmement spécifiques et qui ne sont hébergés que par ùn seul hôte ou par un groupe d'hôtes apparentés.

Il ne faudrait cependant pas perdre de vue que fort peu de choses étaient connues de la biologie des parasites eux-mêmes, de leurs cycles évolutifs et de leur physiologie, à l'époque où parurent les premiers travaux statistiques qui ont permis d'établir la notion de spécificité parasitaire,

La découverte des cycles évolutifs semblait, d'autre part, démontrer la présence entre l'hôte définitif chez lequel le parasite atteint sa maturité et l'hôte intermédiaire dans lequel se trouve la forme larvaire infestante, d'une association écologique étroite, à savoir que les deux hôtes habitent le même milieu et que l'un, I'hôte intermédiaire, sert de nourriture à l'autre, l'hôte définitif. La souris hébergera les larves du ténia de chat, le campagnol celles d'un ténia de renard ou encore celles d'un parasite de rapaces, les musaraignes renferment des larves dont les formes adultes correspondantes sont hébergées par des hiboux et des chouettes. Il semble, par conséquent, que le parasite parcourt une sorte de cycle inéluctable qui se•déroule invariablement entre deux hôtes donnés. Cependant, quand on s'adresse à l'expérimentation, c'est-à-dire à la réalisation de cycles évolutifs dans les conditions de laboratoire, on s'aperçoit, bien vite, qu'il est possible d'infester ainsi une plus grande variété d'hôtes intermédiaires que ceux qui se trouvent habituellement dans la nature.

On doit alors se demander pourquoi ces hôtes expérimentaux demeurent le plus souvent indemnes dans les conditions naturelles et quel mécanisme les protège de l'infestation? Des observations de ce genre, faites d'abord sur les cycles à deux hôtes, s'appliquent aussi aux cycles dans lesquels interviennent trois ou plusieurs hôtes successifs. Par conséquent, il doit exister, semble-t-il, des causes identiques ou, du moins, très similaires qui produisent ces résultats. Rappelons incidemment que c'est à Neuchâtel, en 1918, que Rosen et Janicki découvrirent le premier cycle évolutif de cestode à trois hôtes successifs, à savoir celui du Bothriocéphale large de l'homme.

Or, en dépit de la liberté si fréquemment invoquée lorsqu'on parle d'animaux sauvages, on constate que ceux-ci sont soumis aux mêmes lois que tous les organismes vivants. Aucun n'y échappe, pas plus l'humble amibe que des réussites aussi parfaites que l'oiseau, voire le ver solitaire! Ces

lois régissent la répartition des être organisés à la surface de la terre et, à une pius petite échelle, les conditions écologiques dans lesquelles se trouvent les associations fauniques. Il s'agit par conséquent, avant tout, d'un problème d'équilibre biologique né au sein d'associations animales ou d'associations d'animaux et de plantes. Tous ces organismes sont interdépendants; cependant, comme dans chaque biotope habitent des végétariens, des carnivores, voire des cannibales, il s'y produit invariablement une ségrégation des espèces. Les unes chercheront leur nourriture là où abondent les plantes et les herbes, d'autres dans l'eau ou sur les berges, enfin un petit nombre guetteront et les unes et les autres pour s'en repaître. On comprend par conséquent pourquoi cette ségrégation des animaux hôtes peut également affecter celle de leurs parasites. Un renard, par exemple, chassera de préférence les campagnols là où ces derniers se trouveront en plus grand nombre, c'est-à-dire dans les champs. Il déposera ainsi dans ce territoire les oeufs des ténias qu'il héberge dans son intestin. Ceux-ci, mangés par les campagnols, se transformeront en larves infestantes qui produiront des vers solitaires chez les renardeaux quand ils mangeront les campagnols que leurs parents apporteront au terrier.

L'exemple que nous venons de choisir est celui d'une ségrégation des hôtes intermédiaires et définitifs sur un territoire qui peut être vaste. Cependant, on observe absolument le même phénomène dans des biotopes plus restreints ou plus spécialisés, dans une mare par exemple. Là se trouvent réunis poissons, mollusques, crustacés, insectes et vers, ainsi que des plantes aquatiques occupant chacun une aire déterminée du biotope. L'observation directe ainsi que l'expérimentation nous apprennent cependant que, dans de telles conditions, tous les habitants (le la mare ne sont pas des hôtes intermédiaires potentiels pour un parasite dont les oeufs auraient été introduits dans le biotope. La seule ségrégation des hôtes ne permet pas d'expliquer pourquoi certains organismes seulement sont capables de devenir hôtes

intermédiaires. II intervient en effet ici un nouveau facteur qui ressortit uniquement,, nous le verrons, d'une part, à la physiologie des parasites et, de l'autre, à celle des hôtes intermédiaires.

Lorsque, dans la nature ou au laboratoire, on fait absorber à plusieurs sortes de mollusques aquatiques des oeufs de trématodes, on constate que ceux-ci n'éclosent que chez l'une ou l'autre des espèces qui seule semble posséder des sucs digestifs capables de ramollir l'opercule de l'oeuf et de permettre par conséquent l'éclosion de la larve qui y est contenue.

Une fois le développement achevé dans l'organisme du mollusque, les larves s'en échappent, nagent librement dans l'eau pendant un certain temps et finissent par pénétrer dans les téguments de nouveaux hôtes, arthropodes aquatiques, vers ou poissons où elles achèvent leur évolution larvaire pour passer au stade de larves infestantes. Cependant, ici de nouveau et bien que les cercaires soient libérées dans l'eau par millions, elles ne réussissent à pénétrer que dans quelques hôtes déterminés.

Ces deux exemples suffisent pour démontrer la présence d'une sorte de déterminisme, d'une apparente finalité dans le choix des hôtes par les parasites larvaires. Il ne faudrait cependant pas perdre de vue que l'aspect téléologique de ce mécanisme n'est qu'apparent et qu'il résulte au fond de l'action sélective du hasard. Chez toutes les espèces où le nombre des formes larvaires est considérable, la mortalité — elle aussi — est énorme, le nombre des échecs infiniment supérieur à celui des réussites. On ne peut pas dire qu'il s'agit ici d'adaptations au parasitisme, puisque pour la grande douve du foie des moutons, par exemple, le nombre des larves, qui achèvent avec succès tout leur cycle et, par conséquent, donneront une nouvelle génération de trématodes adultes, est approximativement d'une sur cinq millions, et pourtant les larves infestantes de ce parasite, au lieu de pénétrer dans un hôte larvaire, s'enkystent sur des plantes.

On voit par conséquent, dans tous les cas où un cycle de parasite nécessite trois hôtes successifs, qu'il existe une ségrégation des formes larvaires à deux degrés ou même plus de leur existence. Dans le cas cité tout à l'heure, la première ségrégation se fait chez les mollusques et la seconde chez le deuxième hôte intermédiaire. La spécificité des relations entre formes larvaires et hôtes intermédiaires est donc née du hasard. Là où ce mécanisme n'existe pas et où les larves n'ont pas trouvé les conditions favorables à leur développement, l'espèce a été éliminée. Par conséquent, il ne faut pas oublier, lorsqu'on cherche aujourd'hui à analyser la causalité du parasitisme, qu'on observe seulement les réussites, d'où cette fausse allure de finalité.

Il va de soi, bien entendu, que l'infestation des hôtes définitifs qui mangent l'hôte intermédiaire est soumise aux mêmes jeux des ségrégations. Par exemple des oiseaux au bord du lac mangent les uns des vers ou des mollusques, les autres des crustacés ou des poissons. Par conséquent, là aussi, l'alimentation sélective entraîne une ségrégation des parasites dans des hôtes déterminés. Mais si, expérimentalement, on fait absorber des hôtes intermédiaires porteurs de larves infestantes à des hôtes définitifs autres que les normaux, il arrive fréquemment que ceux-ci s'infestent, même si, dans les conditions naturelles, ils ne se nourrissent pas des dits hôtes intermédiaires. Par conséquent, la spécificité semble donc résulter à la fois de l'écologie des hôtes intermédiaires et de celle des hôtes définitifs; elle apparaît alors comme un phénomène sélectif qui aurait pris naissance à une époque fort reculée. On conçoit donc aisément que plus un hôte est lui-même spécialisé au double point de vue écologique et physiologique, plus ses parasites auront des chances d'être isolés d'espèces hébergées par d'autres hôtes. Or, les helminthes intestinaux étant tous hermaphrodites, à l'exception des nématodes et des acanthocéphales, il s'ensuit que leur isolement finit par entraîner une stabilité génétique de leurs caractères morphologique et physiologique. Des espèces et

même des genres prennent ainsi naissance et sont étroitement inféodés à des hôtes particuliers.

Le contraire s'observe chez les parasites d'hôtes peu spécialisés quant à leur nourriture. Les ruminants, par exemple, partout où ils se trouvent à la surface de la terre, hébergent à peu de choses près les mêmes helminthes. Les conséquences pour le bétail et aussi pour l'homme sont évidentes, les échanges pouvant se faire dans les deux sens. On observe fréquemment que l'introduction d'animaux domestiques parasités dans une région jusque-là indemne a entraîné souvent de véritables épizooties parasitaires chez ies ruminants sauvages. En outre, dans de pareils cas, on constate parfois que les parasites se multiplient beaucoup plus abondamment dans le nouveau terrain et que les hôtes en sont quelquefois affectés au point de succomber.

Doit-on par conséquent conclure que la spécificité parasitaire n'est que le résultat ultime de ségrégations successives? Nous ne pensons pas qu'il faille être aussi catégorique, d'autant plus qu'il existe des helminthes, en particulier les cestodes et les acanthocéphales, qui paraissent échapper complètement à ce mécanisme et chez lesquels l'infestation des hôtes définitifs est indépendante de la ségrégation possible des hôtes larvaires, mais, par contre, en relations étroites avec la position qu'occupent les hôtes définitifs dans la classification des vertébrés. Même expérimentalement, on ne parvient pas à infester un rat avec un ténia de chien ou de chat, ni mi canard avec des cestodes de héron ou de mouette quoique, dans ce cas, la nourriture de ces trois groupes d'hôtes puisse être la même, à savoir le poisson et, par conséquent, leurs chances de s'infester avec une espèce de parasite identique, égaIes.

Ce sont, d'autre part, les cestodes et les acanthocéphales qui présentent les relations les plus étroites avec leurs hôtes et, quoique n'étant pas apparentés, sont également dépourvus de système digestif. II s'ensuit que les substances indispensables à leur métabolisme doivent passer à travers les

parois de leurs corps et l'on conçoit combien doit être délicate l'adaptation physiologique du parasite au milieu intestinal de son hôte.

Nous savons encore fort peu de choses sur le mécanisme biochimique de cette adaptation, mais, dernièrement, un de nos élèves a découvert que chez certains ténias de ruminants les sels biliaires de l'hôte, le mouton, en l'occurrence, forment des combinaisons complexes avec une partie des protéines qui entrent dans la constitution du ver lui-même. C'est d'ailleurs là une des premières contributions biochimiques à la notion de spécificité parasitaire. La même étude a encore permis de démontrer que si les ténias ne sont pas digérés par les sucs intestinaux de l'hôte, c'est que leurs protéines semblent protégées par leur combinaison avec des sucres complexes, ce qui n'était même pas soupçonné auparavant. II est intéressant de faire remarquer en passant que les combinaisons des polysaccharides et de protéines jouent actuellement un rôle capital en biochimie ainsi qu'en bactériologie et qu'il n'y a par conséquent rien d'étonnant à ce que leur présence ait été décelée chez les parasites. Elles ont encore été reconnues, grâce à des• réactions microchimiques, mais non isolées, chez les trématodes, les acanthocéphales ainsi que chez les nématodes.

Seules les recherches ultérieures pourront nous indiquer le rôle de ces complexes qui semblent constituer pour les parasites, d'après leur localisation dans les téguments surtout, une barrière efficace contre les sucs digestifs de l'hôte sans qu'il soit nécessaire de faire intervenir, comme on le fait encore, d'hypothétiques antienzymes spécifiques, lesquels, au demeurant, n'ont jamais été isolés de façon certaine à partir des helminthes.

Le contraste entre la spécificité parasitaire, telle qu'elle existe chez les trématodes où elle peut en général être déviée expérimentalement et celle des cestodes qui ne peut pas l'être, nous a conduit à envisager deux types de spécificités, l'une écologique se rencontrant chez les trématodes ainsi

que chez la plupart des autres parasites et, la deuxième, que nous appelons phylogénique, propre aux cestodes et aux acanthocéphales et qui n'a pas été décelée expérimentalement, jusqu'ici, chez d'autres groupes de parasites.

Une conséquence importante de la spécificité phylogénique, et qui a motivé ce terme, est l'évolution parallèle des parasites et de leurs hôtes. C'est-à-dire que les cestodes les plus primitifs se rencontrent chez les poissons archaïques et les plus spécialisés chez les oiseaux et les mammifères. Les acquisitions les plus récentes de la paléontologie des poissons nous apprennent que ce groupe a pris naissance en eau douce pour passer ensuite seulement en eau salée et, d'autre part, que les poissons cartilagineux sont moins primitifs que les poissons osseux, puisqu'on les considère aujourd'hui comme étant des formes néoténiques de téléostéens fort archaïques, et partant, très anciens. On peut ainsi établir un groupement des différents ordres de cestodes qui se superpose parfaitement à celui des hôtes. Cela permet également de constater que certains ordres, comme celui qui renferme les bothriocéphales, par exemple, sont restés archaïques et ont gardé le type primitif de-cycle évolutif à deux hôtes intermédiaires obligatoires, tandis que les autres ordres parasites-de poissons également ont conservé deux hôtes intermédiaires, mais dont le premier seul est obligatoire, le second étant devenu facultatif. Enfin, chez les cestodes les plus évolués qui sont hébergés par des vertébrés terrestres, l'hôte facultatif a disparu et il ne reste qu'un seul hôte intermédiaire; celui-ci pouvant même disparaître dans quelques cas, le développement est direct.

La conception de deux sortes de spécificités ne repose pas sur une théorie abstraite, mais sur des faits bien établis qui ont permis de bâtir la théorie. Il est même possible de tirer de cela des conclusions d'ordre pratique pour la médecine humaine et vétérinaire. En effet, l'homme semble avoir hérité de ses ancêtres préhominiens seulement deux espèces d'helminthes qu'il partage encore aujourd'hui avec les singes

de l'ancien monde, tandis que tous ses autres parasites ont été acquis secondairement à la suite de contacts avec les animaux mi-sauvages ou domestiques. L'accroissement du nombre des parasites humains est particulièrement frappant en ce qui concerne les trématodes et les nématodes. Citons à titre d'exemple l'observation faite dans les camps de prisonniers établis par les Japonais en Indonésie. Chacun sait que ces malheureux mourant de faim cherchaient à compléter une nourriture absolument déficiente par tout ce qui leur tombait sous la main. Or, de gros escargots terrestres hébergent souvent les formes larvaires infestantes de trématodes de rongeurs, et les prisonniers qui avaient mangé des mollusques ont été ensuite trouvés porteurs de ces vers.

Les résultats médiocres obtenus en général par la chimiothérapie des helminthiases, ainsi que le prix souvent élevé des produits utilisés, ont engagé les parasitologistes à essayer d'interrompre le cycle en un point où les larves infestantes ne sont pas encore formées. But idéal, théoriquement parfait, mais terriblement difficile à réaliser pratiquement sans avoir recours à des moyens considérables et partant coûteux.

Les deux dernières guerres, mais la plus récente surtout, ont vu les opérations se dérouler dans les régions tropicales. Un nombre considérable de combattants américains a été atteint de bilharziose intestinale provoquée par des trématodes qui se développent dans des mollusques appartenant à un groupe très répandu ii la surface du globe, y compris aux Etats-Unis. Il s'est agi, par conséquent, de déterminer si le retour de soldats infestés ne constituerait pas un grave danger pour les populations et si les mollusques locaux ne pourraient pas, eux aussi, devenir des hôtes intermédiaires pour ces redoutables parasites. Les recherches expérimentales entreprises à une très grande échelle ont finalement démontré qu'une seule espèce de mollusque de la Louisiane est susceptible de devenir un hôte intermédiaire.

L'existence de deux sortes de spécificités parasitaires doit également être prise en considération dans l'établissement des espèces au point de vue taxonomique. Car, il faut le reconnaître franchement, l'espèce, malgré tous les caractères objectifs invoqués, demeure et demeurera encore longtemps, tant qu'il n'aura pas été possible de la définir biochimiquement, quelque. chose d'essentiellement subjectif.

Il arrive parfois que deux hôtes, appartenant à des ordres différents, hébergent ce qui paraît être la même espèce de ténia. Cependant, quand on tente de réaliser des infestations expérimentales croisées, celles-ci échouent. On constate alors que les deux vers, quoique morphologiquement identiques, sont physiologiquement distincts.

Cependant, ces espèces physiologiques ne paraissent pas toutes déterminées génétiquement de façon irréversible; c'est notamment le cas chez certains nématodes. Parmi ceux-ci, on en connaît un très grand nombre parasites de plantes et dont plusieurs sont susceptibles de former des races monophages, c'est-à-dire spécialisées sur un seul hôte. L'expérimentation vient cependant démontrer que ces races spécialisées sont labiles et qu'en l'absence de la plante hôte à laquelle elles paraissent inféodées, elles sont capables de s'adapter graduellement à d'autres plantes n'appartenant pas nécessairement aux mêmes familles botaniques.

Par conséquent, et jusqu'à ce que la preuve expérimentale soit faite, il y aura toujours tendance à interpréter deux espèces physiologiques chez les cestodes comme étant provisoirement distinctes, tandis que chez les nématodes, dans les mêmes circonstances, il y aura toujours doute. Quant aux trématodes, ce sera encore pire, puisque chez eux la spécificité est essentiellement et peut-être même uniquement écologique. Ceci est bien démontré par certains résultats expérimentaux qui permettent d'obtenir la même espèce de trématode adulte à la fois chez des vertébrés à sang froid et à sang chaud.

On peut donc affirmer aujourd'hui que grâce aux études

morphologiques, statistiques, du genre de celles de Fuhrmann, le principe de la spécificité parasitaire est solidement établi. L'expérimentation est venue démontrer l'existence de deux types de spécificité. Ces notions fondamentales devront également être incorporées aux conclusions taxonomiques qui, en général, ne tiennent pas assez compte de l'hôte. Il est illogique, quoique cela se fasse souvent, de considérer le parasite indépendamment de ses hôtes puisqu'il est clair que ceux-ci constituent le biotope du parasite. Ce biotope est lui-même hautement spécialisé et ses conditions sont quasi constantes, puisque ni le climat ni les intempéries ne sauraient le modifier. Au point de vue biochimique, les conditions qui règnent dans le biotope sont fort complexes et leur étude nécessitera des techniques nouvelles et inédites. Afin de poursuivre de pareilles recherches, il ne faut pas tant des appareils compliqués que des locaux adéquats où les poussières ne viennent pas compromettre les cultures in vitro et où la place peut être occupée en permanence par le matériel expérimental.

Même si l'avenir semble diriger la parasitologie vers la biochimie, il faudra toujours des taxonomistes, des biologistes capables d'attaquer de tous côtés les problèmes que pose la parasitologie, ils seront ainsi à même d'interpréter les résultats obtenus par le biochimiste.

La Biologie, du moins telle que la conçoivent certains esprits, devrait s'affranchir de la systématique, de ces travaux de morphologie où tout semble avoir été découvert depuis longtemps et où, il est vrai, c'est difficile d'attacher son nom à quelque trouvaille inédite. Mais, aujourd'hui, on s'aperçoit que l'on a fait fausse route, et que de nombreuses acquisitions dites classiques sont mal interprétées et qu'il est nécessaire de revenir en arrière, au point de départ, de reprendre l'étude des problèmes anciens avec des idées et des méthodes nouvelles. On ne peut découper les problèmes biologiques en fragments de plus ou moins d'importance suivant l'envergure de l'investigateur. Si l'analyse d'un problème

est relativement facile, sa synthèse est autrement difficile et demande des connaissances approfondies dans le plus de domaines possibles, et cependant c'est la synthèse seule qui permet de faire le point et, grâce aux idées nouvelles qu'elle suscite, d'ouvrir des voies encore jamais parcourues. Le progrès ne provient pas tant de l'accumulation de faits et d'idées, mais de leur enchaînement harmonieux permettant de voir la place que chaque organisme occupe dans ce vaste et complexe jeu d'équilibre qu'est la vie,

Les idées exprimées dans ce travail se trouveront considérablement développées dans un livre, actuellement sous presse, intitulé «Ecology of animal parasites», publié par Tue University of Illinois Press Urbana, Illinois, U. S. A.