Sauerstoffschwankungen der Atemluft in ihrer formbildenden Wirkung bei Mensch und Tier
Rektoratsrede gehalten an der 102. Stiftungsfeier der Universität Bern
von
Verlag
Paul Haupt Bern-Leipzig 1937
Die wichtigste Quelle der vitalen Energie und damit der Existenz lebender Wesen überhaupt, ist jenes gasförmige Element, das Lavoisier zuerst als ,,l'air éminemment respirable"1), dann später sehr treffend als ,,l'air vital"2), bei der Revision der Nomenklaturen im Jahre 1787 3) aber etwas weniger glücklich als "l'oxygéné" oder "Säurebildner" bezeichnete, um es so in Parallele zu dem ,,Wasserbildner", dem ,,hydrogène" setzen zu können.
Es stützt sich somit der heute allgemein gebrauchte Name "Sauerstoff" auf die unvollständigen Erkenntnisse jenes Zeitalters, indem Lavoisier behauptete ,,l'oxygène est un principe commun à tous les acides, et c'est lui qui constitue leur acidité"4), während das Beispiel der Halogene als Sauerstoffersatzmittel zeigt, dass die ,,Säureeigenschaft" mit "Sauerstoff" nicht in allen Fällen untrennbar verbunden ist.
Wir verdanken aber Lavoisier die grundlegende Entdeckung, die er erstmals mit den Worten aussprach: ,,La portion d'air éminemment respirable contenue dans l'air de l'atmosphère est convertie en acide crayeux aëriforme (später "Kohlensäure" genannt) en passant par le poumon"1). Wenn er damit die Lunge als den Ort erklärt, wo ,,l'homme et les animaux entretiennent le feu intérieur, qui sert d'aliment à la vie", so wissen wir jetzt, dass die oxydativen Stoffwechselvorgänge in den Zellen der Gewebe 5) stattfinden und die Lunge bloss der Austauschplatz der Gase ist. Vermögen wir heute sogar schon normale Atmungsdifferenzen 6) in den einzelnen Gewebsteilen desselben Organes wahrzunehmen, so gehen wir anderseits soweit, jede Oxydation als Folge der hohen Unbeständigkeit der Sauerstoffmoleküle zu betrachten, deren Atome sich mit eigener Spannkraft loszureissen und neue, festere Verbindungen — vorzugsweise mit Kohlen- oder Wasserstoffatomen — einzugehen bestrebt sind,
Jedenfalls entsteht durch diese Atombewegung, besonders in den gleichwarmen oder homoiothermen Lebewesen, jene Molekularkinetik und Ausströmung, deren Geschwindigkeit sich in der Körperwärme abspiegelt.
Wenn wir mit diesen Tieren die wechselwarmen oder poikilothermen vergleichen, so sehen wir schon aus exakten Erhebungen 7), dass die Körperwärme bei hinreichender Nahrung, je nach dem durch Anpassung erworbenen Sauerstoffbedürfnis als dem Regulator des Umsatzes, innerhalb gewisser Grenzen parallel dem Sauerstoffgehalte der Atemluft und der Atemkapazität der Gaswechselorgane sich entwickelt. Wenn auch das Regnault-Reisset'sche Gesetz dabei generell bestehen bleiben kann, indem die Menge des Sauerstoffes in der zugeführten Luft auf die Höhe des Sauerstoffverbrauches in kürzeren Zeiträumen keinen Einfluß hat, zeigt sich immerhin, dass sowohl in den ersten Minuten erhöhter Sauerstoffzufuhr schon eine Abweichung 8) entsteht, die alsdann bei genügend langer Dauer der Einwirkung zu Anpaßungserscheinungen führt, die nachher behandelt werden sollen und die durch das endokrine System vermittelt werden.
Beachtenswert dürfte in dieser Hinsicht schon die Tatsache sein, dass die Vögel, die sich im freien Luftraume schwingen, an Körpertemperatur die Säuger, die auf dem Erdboden wohnen, allgemein übertreffen und diese wiederum eine höhere Körperwärme haben als diejenigen unter ihnen, die im Erdreiche selbst hausen 9). Innerhalb der niedereren Tierklasse der Fische können wir ebenfalls beobachten, dass, je nach der Verschiedenheit ihrer Organleistungen in Anpassung an den Lebenserwerb, sehr deutliche Abweichungen des Sauerstoffbedarfes wahrzunehmen sind, die wir als konstitutionelle Unterschiede werten können, genau wie bei den höheren Tieren. Es genüge daran zu erinnern, dass die flinken Forellen und andere Salmoniden das größte Sauerstoffbedürfnis unter den Süßwasserfischen haben und schon bei Sauerstoffmengen im Wasser erkranken und ersticken, die die Weißfische, Karpfen und Schips höchst angenehm empfinden 10).
Wenn wir uns zunächst einen ungefähren Begriff von den absoluten Sauerstoffmengen machen wollen, die den Körper eines unserer großen Haustiere passieren, so möchte ich unsere exakten spirometrischen Beobachtungen im Hochgebirge und der Ebene zu Grunde legen und die Atemluft 11), d. h. das Luftvolumen
pro Atemzug auf rund 5 Liter, also ungefähr auf das Zehnfache der Normalmenge beim Menschen, für eine Kuh oder ein Pferd annehmen 12). Dabei zeigt sich für Menschen und Tiere, die schon der Gebirgsluft angepasst sind, dass das mit jedem Atemzug aufgenommene Luftvolumen etwas größer zu sein pflegt als im Tieflande 13), worauf dann die noch zu erwähnende Formveränderung des Brustkorbes bei Mensch 14) und Tier 12) beruht. Aber nicht nur Körperanstrengung 15) lässt die in der Minute aufgenommene Luftmenge, also die Atemgröße, steigen, wir 12) konnten sogar zeigen, dass diese beim Rinde im Gebirge das doppelte und selbst dreifache wie im Tale beträgt und auch ruhig im Stalle der Tiefebene befindliche Kühe, bei hochgetriebener Milchleistung (Rekordkühe) fast der dreifachen Luftmengen bedürfen, wie ihre normal dort gehaltenen Artgenossen, was auf gesteigerten Verbrauch und daher auch Bedarf hinweist und zeigt, dan die Milchmenge proportional dem Oxydationsverlaufe im Gewebe zunimmt, während der Fettgehalt dabei entsprechend abnimmt, aber ansteigt, je schlechter die Sauerstoffzufuhr zu den Hautorganen ist. Nachdem wir dies erstmals ausgesprochen hatten, vermochte Amschler 16) sogar zu beweisen, dass der Milchfettgehalt der primitiven Rinder im Altaigebirge Asiens genau parallel der Zunahme der Meereshöhe zunimmt, in der sie leben und ebenso konnten wir selbst die oft erstaunlich hohen Milchfettprozente bei Rindern 12), in subtropischen Gegenden auf den dortigen Sauerstoffmangel durch Lufterwärmung zurückführen.
Nach unseren Ermittlungen atmet eine in Zweisimmen stehende Kuh jährlich etwa 7 Millionen 140.000 Liter oder nach Gewicht rund 10.200 kg Sauerstoff der Atemluft ein 11), 12), während ihre Gesamtnahrung in der gleichen Zeitspanne bloss ungefähr 7500 kg Trockensubstanz beträgt 17). Geringe Schwankungen so hoher Werte haben deshalb schon eine ausschlaggebende Bedeutung.
Zunächst spielt hier die Frage der konstitutionell und individuell recht verschiedenen Ausnützungsquote der Atemluft, eine Rolle, die, wie uns von Muralt erst vor kurzem zeigte 19), an das Eiweiß des Blutplasmas als den Träger der respiratorischen Funktion und nicht, wie man bisher glaubte, an den Blutfarbstoff geknüpft ist. Wir vermögen in dieser Frage eine
allerneueste Bestätigung und Ergänzung beizubringen, indem nach Zorn's Untersuchungen 19) die Kurve des Blutplasmaeiweißes bei Kühen genau in jedem Falle parallel der Luftdruckschwankung geht, somit also abhängt von der Sauerstoffmenge eines bestimmten Luftvolumens und daher bei jeder Sauestoffverminderung in der Luft ganz automatisch auch die Prozentzahl des Eiweißes im Blute ansteigt.
Trotzdem genügt diese erste Abwehrfunktion des Organismus nicht, um die gewaltigen absoluten Differenzen der Sauerstoffmengen im gleichen Volumen der Höhenluft und der erhitzten Luft, gegenüber der kühlen Meeresluft und der kalten Luft der Niederungen und Orten der Polarzonen auszugleichen.
Staatsrat Ucke 20) gab gestützt auf genaueste meteorologische Berechnung vorzügliche Tabellen über die monatlichen Sauerstoffgewichtsschwankungen der Luft zahlreicher Stationen heraus, nach Jahreszeiten, Meereshöhen und Breitegraden geordnet. Daraus ergibt sich die durch unsere eigenen Erhebungen bestätigte Tatsache, dass eine beispielsweise an der norddeutschen Küste stehende Kuh im Jahre rund eine Million Liter Sauerstoff mehr bei gleicher Atemfrequenz und gleichem Bluteiweiß und Blutformelementenbestand aufnimmt und je nachdem auch verwerten kann, als das in Zweisimmen stehende, schon erwähnte Gebirgsrind!
Nun begreifen Sie wohl, daß solch riesige Schwankungen des wichtigsten Lebenselementes kompensiert werden müssen und ihre deutliche Auswirkung damit nicht nur in physiologischer, sondern auch in formgestaltender, anatomischer Hinsicht finden.
Es ist heute nicht möglich auf die dadurch bedingten physiologischen Anpassungsbestrebungen: durch Zunahme der Atemfrequenz 21), Vermehrung der Trockensubstanz des Blutes 22) und dessen Formelemente 21), durch Verkürzung der Blutgerinnungszeiten 23), den Eiweißschwankungen im Plasma 19), der Veränderung des Blutdruckes 24) und anderem mehr, einzutreten. Interessant dürfte jedoch sein, daß die Erscheinungen des Sauerstoffmangels schon in den deutschen Mittelgebirgen beim Rinde nachweisbar waren und sind 25). Als ich dort auf Wunsch deutscher Amtsstellen vor Jahren das Vieh daraufhin prüfte, zeigte sich selbst bei Lagen von bloss 300m über Meer der Sauerstoffmangel
nicht bloss physiologisch, sondern bei den Nachkommen von der Ostseeküste importierter Tiere auch anatomisch 26). Am klarsten waren die Thoraxveränderungen, die die zweite und dritte Reinzuchtgeneration von norddeutschen oder schwedischem Holländervieh gegenüber dem frisch eingeführten Individuen aufwiesen.
Wie kommt nun aber die formative Wirkung zustande? Ausser der direkten Anpassung an die veränderte Atembewegung geschieht es durch Vermittlung der endokrinen Drüsen, des Retikularendotheiial- und des vegetativen Nerven-Systemes und findet seinen Ausdruck in der Umwandlung der im Habitus erkennbaren konstitutionellen Merkmale.
Schon vor bald 30 Jahren begannen wir — im Sinne Benekes 27) — mit den ersten anatomischen Erhebungen vom Gesichtspunkte des Sauerstoffbedarfes und der Konstitutionslehre, bei denen uns zahlreiche Kollegen unterstützten. Bei Schnell- und Zugpferden 28), Milch- und Mastrindern 29) und 12) und Schafen 30), Zucht- und Mastschweinen 31), Wind- und Polizeihunden gegenüber Schoßhunden 32) wurden teils auf Grund einer von uns neugeschaffenen, besonders zuverläßigen Methodik die Lungenkapazitäten postmortal ermittelt, die Quellungserscheinungen der Muskulatur bei den extremen Leistungstypen studiert 33), weil wir damals schon dies alles als mitbestimmend für die Krankheitsentstehung bezeichneten 34). Die in Anpassung an vorangegangene Schädigungen und Reizungen entstandenen, kompensatorischen "Heilbildungen des Organismus" wurden von uns damals als ethnische, nicht bloss Rassen-, sondern sogar Artenbildende Faktoren beschrieben 35) und so versucht der Mutation in der Erblichkeitslehre eine Entstehungsursache zuzuteilen. Obwohl man vor 25 Jahren unsere Ausführungen skeptisch beurteilte 36) und sie sogar direkten Widerspruch fanden 37), werden sie heute schon vielfach als gesicherte Erfahrungstatsachen gewertet 38). Wir stellten uns von Anfang an auf den hier zusammengefaßten Standpunkt, dass für die Konstitutionsentstehung, wie für die Nomenklatur, als großer Leitgedanke bloss die Verschiedenheit des Sauerstoffbedarfes und dessen Aufnahmemöglichkeiten wegleitend sein können 39). Wir ließen uns in dieser Erkenntnis durch die Humanmedizin und die dort infolge der weitgehenden Spezialisierung aufgestellten Konstitutionsvarianten 40) nicht irre machen und kamen
in Umkehrung der von Sigaud 41) vorgeschlagenen Trennung zu der grundlegenden Zweiteilung der Habitusformen bei allen Arten von Haustieren, je nach dem Ueberwiegen des Sauerstoffwechsels oder dem des zugeführten Verbrennungsmaterials, der Nahrung.
Danach unterschieden wir 12), 39), 42) beim Tiere den Atmungstyp, mit Ueberwiegen der respiratorischen Tätigkeit und dadurch bedingt: Verlängerung und Ausdehnung des Thoraxraumes, wie dies auch beim Menschen beschrieben ist. jedoch bei den sich rasch bewegenden Haustieren und den Milchtieren auch durch vermehrte Schrägstellung der Rippen gekennzeichnet wird, die dann fast die Hüften berühren, ebenso wie durch gleichzeitige Streckung von Hals und Nase.
Die entgegengesetzte Habitusform, der Verdauungstyp, kennzeichnet sich durch alles, was der Verminderung des Sauerstoffbedarfes dient, so: durch Verkleinerung der Austauschplätze in der Lunge, der Verkürzung des Thorax, verbunden mit Steilstellung der Rippen und Verkürzung von Hals und Nase. Letzteres mechanisch zusammenhängend mit dem langsameren Einströmen der Atemluft auf Grund des Gesetzes vom freien Fall des Luftstaubes 12). Der Hochstand des Zwerchfelles schafft den Baucheingeweiden möglichsten Platz.
Zwischen diesen zwei Gruppen gibt es nun Mittelformen. Besonders beachtenswert ist für uns aber die Tatsache, daß die nordischen Milchrinder vom Atmungstyp genau entsprechend dem höheren Sauerstoffgehalt der dortigen Atemluft von den normalen 13 Rippenpaaren eines verlieren 12) an den Orten, wo auf fettreiche Milch bei stossen Quantitäten besonderes Gewicht gelegt wird. So trafen wir dies bis zu 50% der Bestände gesteigert in Ostpreußen 43), aber auch bei schwedischen Zuchten 44) an.
Diese Anpassungserscheinung verschwindet in entsprechender Distanz von der Meeresküste mit Ansteigen der Meereshöhe gegen Mitteldeutschland zu und hier bildet sich nun umgekehrt durch den Sauerstoffmangel der Gebirgsluft, besonders bei uns in der Schweiz 45), die Vermehrung der Rippenzahl beim Rinde um ein vierzehntes Rippenpaar heraus 12), das trotz aller getroffenen Gegenmaßnahmen der Züchter immer, wenn auch in kleinerem Prozentsatz (5,31%) auftritt.
Es wurde uns nun möglich, durch neu geschaffene Methoden und Apparate 12), 42), 46) den individuellen Sauerstoffbedarf an diesen Anpassungserscheinungen mit großer Genauigkeit zu erkennen und damit auch die Eignung zur praktischen Verwertung wirtschaftlicher Leistungsmöglichkeiten schon beim jungen Tiere beurteilen und vorhersagen, um so der Landestierzucht, Zeit, Geld und Arbeit ersparen zu können. Es gelang auch gewisse Krankheitsdispositionen 12) festzustellen, indem natürlich Tiere, die vermehrte Anstrengungen zur Deckung ihres Sauerstoffbedarfes machen müssen, stets viel schwerer durch Krankheiten geschädigt werden, die ihre Atmungs- und Zirkulationsorgane befallen, während umgekehrt der Verdauungstyp schwerer bei Verdauungs- und Stoffwechselkrankeiten leidet.
Weil aber die äußere Erscheinung innerhalb Spezies und Rasse das Resultat der inneren physiologischen Vorgänge ist, war es uns durch die Benutzung der so trefflich ausgebauten Kontrollmethoden der Medizin möglich, unsere Kenntnisse über die physiologischen Zusammenhänge beim Tiere bedeutend zu vertiefen.
Schon gleich am Anfange unserer Studien am Blute begegneten wir der Wirkung der Schilddrüse.
Wenn wir beispielsweise im Hochgebirge über 2000m Höhe bei dort weidenden Rindern Blutgerinnungszeiten von Bruchteilen einer Minute antrafen 12), 21), während wir in gewissen Talstallungen, wo viel Kraftfutter verabreicht ward, diese Gerinnungszeit auf Stundendauer vermehrt sahen 23b), so musste uns das — um die Ursachen zu erkennen und zu verstehen — zu einem ganz intensiven Studium der Schilddrüse und aller mitbedingenden Umweltfaktoren, auch der Fütterung und des Stallklimas führen. Die Einflüsse der Ernährung gelang es uns bald zu verstehen, nachdem wir experimentell bei Rindern 23a) und kleineren Haustieren 47) durch direkte Verabreichung oder Injektion der käuflichen Schilddrüsenpräparate im Vergleiche ihrer Wirkung mit anorganischem Jod, in Form Lugol'scher Lösung, nicht nur die verschiedenen Blutvariationen, sondern bei extrem hohen Dosen sogar eigentliche Haemophilie und Verblutung von Kühen aus kleinsten Schnittwunden an den Ohrmuscheln 23a) veranlasste. Aus den durch von Fellenberg so trefflich
zusammengestellten Jodgehaltszahlen der Nahrungsmittel 48) liess sich in dieser Hinsicht ein klares Bild machen. Anders lag die Angelegenheit in bezug auf die klimatischen Faktoren.
Da wir nun in diesen vergleichend-pathologisch-anatomischen Forschungen gegenüber der Humanmedizin in der weit günstigeren Lage sind, unsere Objekte in ihrer Leistungsfähigkeit im Leben und auch fast stets nach dem Tode nicht nur genau untersuchen, sondern auch die bedingenden Umweltfaktoren aufs exakteste ermitteln, ja vorher selbst wunschgemäß regeln zu können, blieb uns zum Zwecke des Erkennens der Zusammenhänge bloss die Aufgabe, die Arbeiten auf einem genügend großen Materiale aufzubauen, um nicht in Trugschlüsse zu verfallen. So gelang es uns von Rindern rund 850 Schilddrüsen nebst zugehörigen Haut- und Haarproben, sowie den Anamnesen und oft auch den Hypophysen und übrigen endokrinen Drüsen der betreffenden Tiere zu sammeln und dies durchzuführen bei Tieren der nördlichsten Gebiete Finnlands und Norwegens bis hinein zu den Wüsten Innerafrikas und Asiens.
Von Schafdrüsen brachten wir — besonders durch den im Institute ein Jahr arbeitenden Prof. W. Spöttel 49) (heute in Ankara) — rund 1200 Drüsen zusammen, nach verschiedenen Jahreszeiten und Geschlechtern geordnet. Zu diesem Hauptmateriale 50) kamen noch über 200 Drüsen von Kamelen, Pferden, Schweinen, Ziegen, Hunden, Hirschen, Gemsen, Rehen, Füchsen, zahlreichen Vogelarten und Reptilien, sowie vergleichsweise die bei andern Fachgenossen 51), besonders auch bei Prof. Huguenin 52) bearbeiteten Haustierdrüsen. Gestützt somit auf weit mehr als 2000 eigene Drüsenuntersuchungen, mehreren Weltteilen und einer Menge von Tierarten entstammend, kamen wir unter Berücksichtigung der Umweltfaktoren zur Ueberzeugung, dass bei allen untersuchten Tierarten und darum möglicherweise auch beim Menschen, die Entstehung einer jeden Kropfform als eine Art kompensatorischer Heilbildung des Organismus aufgefaßt werden müsse, die sich schon bei geringgradiger unkompensierter Veränderung der jeweils konstitutionell erforderten Sauerstoffmenge der Atemluft geltend macht.
So bildet sich bei uns in der Schweiz die Struma colloides, der Kolloidkropf, heraus. Bei ihm wird zwecks Behebung der
Mangelerscheinungen das sezernierende Gewebe, das Drüsenparenchyn, oft ganz enorm vermehrt und dadurch anfangs quantitativ viel eines Sekretes produziert, das sich jedoch nur schwer oder gar nicht verflüssigen kann und deshalb durch seinen Eigendruck, rein mechanisch, in den Follikeln das Epistel derselben abplattet und verflacht. Infolge davon unterbleibt die weitere Sekretion und die gebildeten Hormone gelangen nicht in die Blutbahn, vermögen darum den Stoffwechsel nicht anzuregen, wie es der ursprüngliche Zweck der ganzen, durch Sauerstoffmangel ausgelösten Heilbildung ist. Daher gelangt die Drüse, trotz Aufbau immer neuen Gewebes und daher weiterem Anschwellen des Kropfes zur funktionellen Minderwertigkeit, der Hypothyreose.
Abhülfe durch künstliche Kolloidverflüssigung, als erste der drei Möglichkeiten gelang uns in brauchbarem Maße bei Tieren durch die Zufuhr von Stoffen, die gewisse intermolekulare Bewegungsreize auslösen, wie beispielsweise: schwache Radiummengen im Trinkwasser 53), oder einfach durch große Gaben von Kalisalzen 54), die an sich schwach radiumaktiv (ß Strahlen aussendend) in Verbindung mit Anionen, wie Kohlen- und Zitronensäure selbst in den hierbei nötigen hohen Mengen durchaus unschädlich und sogar ganz schmackhaft sind. Endlich wirkten in unseren Versuchen auch radiumaktive Salze der Thorium- und Uranreihe, während das Wachstumsvitamin B 2 55) sich in unseren Versuchen mehr kropfvorbeugend als kolloidlösend erwies. Auch Stiner 53) findet den Einfluss von Vitaminmangel bei der Entstehung des Kropfes von Bedeutung.
Zweitens kann sodann der Sauerstoff direkt ersetzt werden durch das von der Natur im Schilddrüsensekret schon zu diesem Zwecke selbst verwendeten Hallogen: Jod. Wir wissen ja schon aus der anorganischen Chemie, dass auch die anderen Halogene, besonders intensiv das Fluor, bei der Säurebildung und auch anderweitig als Sauerstoffersatz dienen können. Dass aber die Natur in der Schilddrüse aller Tiere das verbreiteste Halogen mit spezifischer Wirkung 57), das Jod, selbst benutzt, darf doch wohl als ein erster Beweis dafür gewertet werden, dass es der Mangel an Sauerstoff allein ist, am dessen Ersatz sich hier alles dreht. Anderseits aber zeigt sich aus unseren völlig selbständigen Untersuchungen, dass die Berner Schule der Kropfbekämpfung
von Theodor Kocher und Langhans 58) und damit ihre heutigen Hauptvertreter: de Quervain, Wegelin, Abelin und andere mehr, vom Gesichtspunkte des Arztes den allein richtigen und zutreffenden Weg der Kropfbekämpfung beschreiten, nämlich den, den die Natur selbst als den . besten erkannt hat.
Unsere vorgenannten Tierversuche könnten aber so einen der noch fehlenden Schlußsteine dieses großen Berner Gebäudes wissenschaftlicher Forschung bilden, wenn es dadurch gelungen ist, zu beweisen, dass der Zweck der Verwendung des Halogens Jod Sauerstoffersatz ist und damit letzten Endes der Sauerstoffmangel die alleinige Ursache des Kolloidkropfes bedeutet.
Die dritte Möglichkeit der Abhülfe besteht dann in der Umgehung der Schilddrüsentätigkeit, basiert auf Verwendung der jodhaltigen Reservehormone oder von Antihormonen, die die Hypophyse als Versicherungsanstalt der einzelnen endokrinen Drüsen für diese Zwecke produziert. Haben Schittenhelm und Eisler 59) wie andere, die thyreotropen Hormone der Hypophyse erprobt, so verdanken wir anderseits Abelin und Wegelin 60) die Kenntnis der hemmenden Wirkung des Dijodtyrosins auf die Hypophysen-Vorderlappenextrakte.
Unter den zahlreichen weiteren Beweisen für die Richtigkeit des Zusammenhanges von Kropf und Sauerstoffmenge der Atemluft wäre hier ausser der schon erwähnten negativen Korrelation zwischen Sauerstoffmenge und Eiweißgehalt des Blutes zu erwähnen, dess sich auch der Blutjodspiegel ähnlich verhält 61) und in ein und derselben Gegend im Winter — zur Zeit des höheren Sauerstoffgehaltes der Luft — stets tiefer steht als im Sommer der Zeit der relativen Sauerstoffknappheit, also das Jod auch hier deutlich nur als Sauerstoffersatz figuriert.
Als weiterer Beweis lässt sieh sodann der Gegensatz zur vorerwähnten in der Schweiz häufigsten Kropfform nennen, der Basedowkropf, den wir an der norwegischen und finnischen, sowie den englischen Kanal Inseln in höchster Verbreitung auffinden Am ausgeprägtesten war er beim Materiale von der kleinen Insel Jersey, wo das Jod des Meertanges Atemluft und Futter erfüllt. Hier, wo die Kälber noch mit normalen Drüsen zur Welt kommen, tragen die kleinen Kühe meist schon mit 7 Jahren nicht etwa einen Basedowkropf, sondern überhaupt bloß noch einen
völlig funktionslosen, sklerotisierten Bindegewebslappen an seiner Stelle 12) Während hier die Athyreosis nur eine Steigerung des Fettgehaltes der Milch auslöst, vermögen die Tiere zufolge des höheren Sauerstoffgehaltes der Luft allein mit den anorganischen Jodmengen der Umwelt den Grundumsatz ohne myxoedematische Erscheinungen zu regeln, die aber auftreten, wenn die Tiere an Orte mit geringem Sauerstoffgehalt der Luft (Tropen) oder in ganz jodfreie Gegenden exportiert werden.
In Skandinavien fanden wir bisher ausschließlich Basedowkröpfe bei allen (27 Stück) von uns untersuchten Haustieren, deren Bau dem umgekehrten Zwecke, wie der Gebirgs-Kolloidkropf dient, nämlich dem, die Sekretion der Drüse möglichst zu beschränken, statt sie, und damit die Oxydation 62), noch zu verstärken, wie es der Kolloidkropf beabsichtigt. Das Grundgewebe (das Stroma) wird hier vermehrt und dadurch das sezernierende Parenchym eingeengt, sodaß endlich die typischen Schlauchformen der Follikel übrig bleiben, was sich auch hier zur völligen Sklerose (Athyreosis), gleich wie auf der Insel Jersey, in höherem Alter, besonders bei männlichen Tieren — die stets weniger Sauerstoffbedarf haben, als die das Junge oder Milch produzierenden weiblichen Tiere — steigern kann. Dieser gleiche Drüsentyp überwiegt in den skandinavischen Ländern auch beim Menschen und wurde hier von zahlreichen Autoren beschrieben 68), dabei kam es im Extrem natürlich ebenfalls zur Athyreosis — wie beim Rinde — kommen, was die schwedischen Kretinen erklärt, die Höjer 69) beschrieb.
Für die von uns ferner vorgenommenen experimentellen Nachprüfungen dieser Zusammenhänge konnten wir uns zunächst auf die älteren Versuche von Deucher 65) und die von Reich und Blauel 66) stützen, die durch künstliche Sauerstoffbeschränkungen typische, hypothyreotische Veränderungen an den Versuchstieren zu erzeugen vermochten. Uns gelang dann der ergänzende Beweis, durch eine dauernde Sauerstoffbeigabe zur Atemluft, die in Dosierung derjenigen des Meeresniveaus entsprach, zwei verschiedene, aus dem norddeutschen Niederungsgebiet bezogene Versuchstierfamilien monatelang kropffrei zu erhalten, während ihre ganz gleich ernährten Geschwister ohne diese Sauerstoffzufuhr in derselben Zeit in Bern schon Kolloidkröpfe ausgebildet hatten.
Umgekehrt wie Wagner-Jauregg 67) Rückbildung des Gebirgskolloidkropfes im Tiefland beobachtete, konnten wir echte Basedowkröpfe und die Symptome dieses Leidens durch einfaches Abdrosseln des zugeführten Sauerstoffes auf die Menge, die einem Aufenthalt in ca. 1500m höherer Region entspricht, wie diejenige ist, wo sich der Kropf herausgebildet hatte, dauernd heilen. Es ist dies auch beim Menschen neuerdings erfolgreich von Lax 68) u. a., sowie von uns selbst durchgeführt worden. Es brauchte aber nach unseren Feststellungen eine Sauerstoffverminderung von wenigstens 12%gegenüber dem Wohnorte.
Aus dem großen Drüsenmateriale Spöttels 49) ergab sich ferner, dass die Wärmeausdehnung der Luft während der Sommermonate selbst in Mitteldeutschland an hunderten der am gleichen Platze lebenden Schafe den sog. "Sommerkropf" hervorzurufen vermag, der gestautes, verhärtetes Kolloid und in Folge seines Druckes auch abgeflachtes Drüsenepithel aufweist. Das Kolloid löst sich dann im Spätherbst mit der Sauerstoffzunahme infolge kühlerer Temperatur bei den Tieren derselben Familie und so bildet sich im Winter wieder flüssiges Kolloid bei hochzylinderischem oder wenigstens kubischem Epithel. Schwenkebecher 69) hat beim Menschen durchaus ähnliches an der gleichen Gegend beobachtet, Lowe 70 sah die gleiche Erscheinung bei Katzen in Nordamerika und ebenso Riddle und Fischer 71) bei Tauben daselbst. Hart 72) hat es vergeblich versucht diese Zusammenhänge experimentell durch Wärme allein zu erklären.
Trotz alledem würde ich es aber wohl kaum gewagt haben, diese Zusammenhänge an dieser Stelle als eine zuverlässige Erklärung vorzutragen, wenn es mir darauf gestützt nicht gelungen wäre, bestimmte Kropfendemien bei den Haustieren an Orten aufzufinden und nachzuweisen, wo niemand bisher das geringste davon ahnte und von den Beteiligten anfänglich jede Möglichkeit abgelehnt wurde; so namentlich an den aequatorialen Grenzen der Subtropischen Region in Afrika. Während an den nördlichen Küsten Afrikas in der Jugend meist Euthyreose herrscht, beginnen gegen das Landesinnere schwere Kolloidkröpfe aufzutreten. Ganz besonders aber waren die Kamele in dieser Hinsicht interessant, indem hier eine weitere, bisher unbekannte Anpassungserscheinung
eintritt, indem zum Zwecke der Vermehrung der Kolloidproduzierenden Oberfläche die Follikelwandlung ziemlich regelmäßige Einfältelungen bildet. Infolge dieses neuen Anpassungsmodus kommt es denn meist nicht zu so gewaltigen Kolloidkröpfen wie bei den Menschen und den übrigen Haustieren. Werden dann Kamele längere Zeit an der Meeresküste gehalten, so bildet sich das Stroma zur Einschränkung der Sekretion ganz basedowartig aus und es kommt ebenfalls zu fast schlauchartigen Bildungen, die aber infolge der bestehenbleibenden Fältelung der Follikelwände ganz bizarr erschienen 73).
Wir sehen also die Funktion der Schilddrüse aller untersuchten Haus- und Wildtiere, wobei diese letzteren beweisen, dass die Kropfentstehung nicht an den Hausstand gebunden ist, wenn auch die freie Futterwahl, wie besonders bei den Gemsen, zweifellose Bedeutung hat 74) — vom höchsten Norden an, wo sie in Folge des hohen Sauerstoffgehaltes der Atemluft vorwiegend zur Ueberfunktion (Hyperthyreose) neigt, vor allem, wenn noch der Sauerstoffersatz Jod dazu kommt, bis in die Gebirgsgegenden sinken, wo sie, gleich wie in den Subtropengebieten, die Tendenz zur Unterfunktion (Hypothyreose) besitzt. Wir sehen sie variieren, genau parallel der mittleren Sauerstoffmenge der Atemluft, sofern nicht durch die Umweltbedingungen Ersatz- oder Rohstoffe zugeführt werden, die ausgleichend wirken. Die leichteren meteorologischen Sauerstoffschwankungen vermag das Bluteiweiß noch aufzufangen, aber schon die Saisonschwankungen werden überall von der regulierenden Drüse selbst registriert und wie erwähnt zu kompensieren versucht bei Mangel an dem für den individuellen Bedarf benötigten Sauerstoff der Atemluft durch Vergrößerung der sezernierenden Oberflächen — nach zwei verschiedenen Arten — oder bei zuviel Sauerstoff durch deren Beschränkung. Vorhandener Jodmangel oder Jodübermaß werden als Sauerstoffersatz dabei genau gleich wie Sauerstoffmangel oder Sauerstoffübermaß beantwortet.
Es war nun für uns zum praktischen Zwecke der möglichst raschen Beurteilung der Funktion der Schilddrüse gesunder Haustiere wichtig in anatomischen Merkmalen des Organismus ein Mittel zu finden, das uns augenblicklich über den Grad des Sauerstoffmetabolismus
im Tiere orientiere und gestatte die Schilddrüsenfunktion einigermaßen richtig zu beurteilen. Nach vielen Versuchen trafen wir im Haarindex, d. h. dem quantitativen Verhältnis des Haarmarkes zur Haarrinde einen ganz vorzüglichen Ausdruck dafür 12), 46e) Wir stützen uns dabei auf die von uns aufgefundene, von der bisherigen Ueberzeugung abweichende Tatsache, dass bei den verschiedenen Säugetierarten das Haarmark stets eine kleine Menge echten Bindegewebes führt 75), das den Zusammenhang mit den Stoffwechselvorgängen in der Haut bis zum Absterben des Einzelhaares gewährleistet 76). Unser verehrte Senior Prof. Tschirch war seinerzeit so freundlich den Haarmarkleim, den wir hergestellt hatten, als echten Leim zu bestimmen und unserem frühverstorbenen Kollegen Prof. Ephraim verdanke ich die Elementaranalyse desselben. Danach besteht hier gar kein Zweifel, dass echtes Bindegewebe im Haarmarke gemischt mit Keratin auftritt, wie ja auch vereinzelte Blutgefäße darin schon beschrieben wurden 77). Wir fanden nun, dass Tiere mit geringem Sauerstoffumsatz dünnes oder gänzlich fehlendes Haarmark hatten. Bei solchen Tieren konnten wir nach der Schlachtung stets Unterfunktion der Schilddrüse nachweisen. Dagegen treffen wir bei Tieren mit stärksten Oxydationen, z. B. besten Milchkühen und Rennpferden, das Haarmark sehr breit, die Rinde dünn entwickelt an 12) Chiodi 78) konnte noch ergänzend zeigen, daß ebenso wie das Haarmark auch die Zahl der Zahnkanälchen in dem Dentin derjenigen Tiere abnimmt, die geringeren Sauerstoffmetabolismus besitzen. Der so aufgefundene Haarindex gab nun zugleich einen Anhaltspunkt für die Acidosis und Alkalosis des betreffenden Organismus, indem wir bewiesen, daß immer mehr Haarinde oder Kreatin gebildet wird, je mehr freie Säuren im Körper vorhanden sind 79). Die mächtige Entwicklung des Haarmarkes wies umgekehrt darauf hin, dass mit der Zunahme der Hautatmung die organischen Säuren durch vermehrte Oxydation zerstört wurden und eine relative Alkalität entstand.
Gleichzeitig kamen wir zur Auffindung der Zusammenhänge der alkalischen und Sauerstoffkapazität des Blutes mit der Verdunkelung der Haarfarben 80), wobei sich zunächst die durch subkutane Hautreizung an den Fußenden und Gelenken der Tiere ausbildende Pigmenthäufung als Folge der Hyperaemie dieser
Orte 39), 81) erwies. Hatte Dhéré 82) den Zusammenhang von Akalität und Farbintensität schon spektrometrisch beim Pigmente erfasst, so konnten wir die Bedeutung der Sauerstoffmenge auch dabei nachweisen, indem sich im stickstoffhaltigen Farbstoffkomplex der Haussäugetiere zwei Gruppen chemisch ganz einfach trennen ließen 75b), 83), von denen die dunklere die höhere Oxydationsstufe ist, genau wie das von Bloch 84) als Muttersubstanz aller dieser Melanine nachgewiesene 3,4 Dihydrophenylalanin ebenfalls diejenige des Tyrosins darstellt 85). Darum stehen diese endokrin bedingten Färbungen in engsten Beziehungen zu der konstitutionellen Jonenkonzentration, die im allgemeinen von der Jugend bis zum kräftigsten Alter ansteigend 12), nachher bis unter 7 pH, den Neutralpunkt, abzuklingen vermag, wodurch bei Mensch und Säugetier die Haare bleichen. Die verdunkelnde Wirkung der Sauerstoffzufuhr bei der Pigmententstehung und dem Haarwechsel lässt sich an den Maschen des arteriellen Haufgefäßnetzes fast aller Säugetierarten verfolgen, besonders gut aber bei Hirschen und Rehen, sowie einigen Wildrindern, wo infolge der noch mangelhaften Oxydation der beim Foetus vorhandenen Säuren die weißen Talerflecke der Neugeborenen solange im Jugendkleide erhalten bleiben, bis sie durch die Steigerung des Metabolismus in zunehmendem Alter verschwinden 12). Dieses Vorherrschen von Milch- und Kohlensäure in der Haut ergibt auch bei der experimentellen Verminderung des Sauerstoffaustausches in derselben — die durch Adrenalininjektionen 86), durch andauernde Kompressionen 87), oder Kältekontraktion der Gefäße 88) bedingt werden kann, — sowohl bleibende weiße Haarstellen oder Abzeichen (mit Albinismus der betreffenden Hautstelle), wie auch das Weißwerden mancher Tiere zur Winterszeit 89). Dabei zerstören diese Säuren das Pigment und die im Bindegewebe des Haarmarkes entstehenden Gasbläschen reflektieren das Licht, wodurch das Haar weiß leuchtet. So wird das Ergrauen des Einzelhaares verständlich, während der auftretende Melanismus (Schwarzfärbung) sich aus allgemeiner oder lokalisierter Alkalosis des Organismus ergibt, wie dies beim Menschen im "Krebshaare" von Schridde 90) u. a. beschrieben wurde.
Diese Zusammenhänge mit dem Sauerstoff werden auch nach dem vorgesagten praktisch neuerdings durch Eßkuchen 91) und
Lauprecht 92) statistisch belegt, die nachwiesen, dass infolge des besseren Hautstoffwechsels die dunkler gefärbten Kühe innerhalb derselben Rasse quantitativ mehr Milch erzeugen, während die helleren, acidotischeren mehr Milchfett produzieren. Noch deutlicher ließ sich der Einfluß der Sauerstoffmengen auf die Zerstörung der exogenen, stickstoffreien Farbstoffe des Tierkörpers, besonders auf Carotin und Xanthophyll zeigen 12), die ja bei den Haustieren nicht nur die gelbe Farbe des Rahms und des Körperfettes bedingen, sondern deren Einlagerung in die weißen (albinotischen) Flecke der der Sonne zugewendeten Teile der Haut unserer Rinder zum Schutze gegen die aufrüttelnden, zellschädigenden Sonnenstrahlen erfolgt 93,) aber auch in der Humanmedizin bei Kindern öfters die Carotingelbsucht 94) bewirkt, überall aber stets als ein Zeichen relativ geringen, selbst unterdrückten Sauerstoffmetabolismus der Haut zu werten ist.
Gestützt auf Beobachtungen, die wir über die straffe und schlaffe Beschaffenheit der ektodermalen und mesenchymalen Muskelfasern 33) und deren Abhängigkeit von den Quellungsänderungen 12) durch wechselnde Zufuhr verschiedener, normal aber stets vorhandener Aschenbestandteile machten, kamen wir dazu die willkürliche Abänderung vorhandener Konstitutionen mit Rücksicht auf verschiedenen Sauerstoffbedarf zu versuchen. Es wurden dazu an Mutterschweinen und deren Nachkommen jahrelange Fütterungen mit abnorm hohen Dosen von Erdalkalien und Alkalien bei gleichem Grundfutter durchgeführt. Dabei gelang es durch Kaligaben von fast 2% des Lebendgewichtes täglich die intrazelluläre Oxydation derart zu steigern, dass sich aus typischen Masttieren Nachkommen herausbildeten, die alle Zeichen hochgradigen Sauerstoffbedarfes aufwiesen, welche sich in der Verlängerung des Brustkorbes, dessen flacherer Form, der Streckung von Hals und Nase und der vollständigen Aenderung der ursprünglichen Behaarung durch Entstehung grober, weite Markräume enthaltender Borsten äusserten. Auch die endokrinen Drüsen und damit im Zusammenhange das Nervensystem und das Benehmen der Tiere, die ungemein lebhaft wurden, paßten sich an. Umgekehrt zeigte sich bei denjenigen, die mit Erdalkalien, hauptsächlich mit Kalk gefüttert wurden, alle Zeichen des gesteigerten konstitutionellen Verdauungs- (Mast-)Typs und des Bedarfes von sehr wenig Sauerstoff. Hochgradige
Verfettung trat bei kurzem, tonnenförmig gewölbten Thorax, kurzem Hals und Nase ein, verbunden mit geringer Tiefe und Beschleunigung der Respiration. Trotzdem es sich dabei um Geschwister der vorigen Versuchsgruppe handelte, bildeten sich nur ganz wenige Haare und diese waren feiner, weil der Markstrang fast oder ganz fehlte. Sogar am Tage schliefen diese Tiere beinahe immer, wie es der beruhigenden, schlaferzeugenden Wirkung des Kalkes entspricht.
Die wichtigste, bedingende Ursache dieser tiefgreifenden, endokrinen und retikularendothelialen Organvariation darf wohl in der bisher kaum für möglich gehaltenen Abänderung der mineralischen Blutkonstitution erkannt werden, die sich beispielsweise in der Gruppe der Kalischweine aufs zehnfache der im Blute der normalgefütterten Kontrollschweine enthaltenden Kalimengen steigern ließ 95) und im Serum die Kalimenge sogar das Zwanzigfache des normalen Gehaltes betrug, ohne dass die Tiere dadurch erkrankt wären.
Bloss bei den Uebertragungsversuchen dieses chemisch veränderten Protoplasmas von den Müttern auf die Nachkommen erlebten wir die Enttäuschung, daß sich die größte Unfruchtbarkeit einstellte, sobald Kali im Uebermaß verabreicht ward 12), während —abgesehen von den Verfettungswirkungen —die Fortpflanzung der Kalktiere normal blieb. Die histologische Untersuchung der Ovarien und die Nachprüfung der Befunde an drei Generationen mit 176 Versuchsratten 96) ergab, dass durch die wasserbindende Kraft des Kali bedingt, eine Verminderung des Liquor und damit des Quellungsdruckes im Ovarialgewebe auftrat, deren Folge das Nichtplatzen der Follikel und die Entstehung von Eierstockzysten waren. Wirtschaftlich praktisch ist diese Feststellung von hohem Werte, weil dadurch eine bei einseitiger Kalidüngung nur allzuoft beobachtete Ursache der Sterilität unserer großen Haustiere entdeckt war.
Ganz ähnlich wie wir, jedoch nur an kleinen Laboratoriumstieren, hatte der japanische Forscher Katase 97) mit seinen Schülern 98) versucht die Beeinflußbarkeit der Konstitution durch Ernährungsfaktoren nachzuweisen. Wenn er aber darauf gestützt die Konstitutionen nur in alkaliche, normale und acidöse einteilt, so charakterisiert er damit ja bloß den physiologisch-chemischen
Teil derselben, den man seit Altem "Komplexion" nennt. Mit dieser Einschränkung stimmt seine Einteilung mit der von uns publizierten 12) überein. Bloss gehen wir vom Sauerstoffbedarf des Organismus aus und teilen daher in "gesteigert oxydative" ="alkalische", in "normale" und in "beschränkt-oxydative" ="acidöse" Komplexionen ein.
Damit wird klar, dass die Sauerstoffmenge eben auch in engster Beziehung zu der Wasserstoffionenkonzentration der Gewebe steht. In ihrer Verfolgung durch alle möglichen Gewebsarten landeten wir schließlich beim Eie 99), wo uns diese Forschungen zu dem Erkennen des Grenzpotentiales zwischen den Kernsubstanzen und dem Nahrungsplasma führte, das sich wohl am einfachsten zwischen der Dottermembran und dem Eiklar des Vogeleies studieren lässt. Die recht gleichmässige Differenzierung der Ladung von Dotter und Eiklar, die natürlich bei der Funktion der Keimzelle infolge Gleichgewichtsstörungen durch die Befruchtung elektromotorische Ströme auslösen muss, besonders durch die Wirkung der Doppelschichten, liess erkennen, dass die Jonenkonzentration des im Eierstock aufgebauten Dotters recht genau mit der des Blutes des Muttertieres übereinstimmt, während die Ladung des im Eileiter gebildeten Eiklar eine nach Rasse und vor allem Konstitution durchaus verschiedene Alkalität aufweist 100). Es fällt dabei auf, dass die Atmungstypen unter den Hausvögeln, wie beispielsweise die Hühnerrassen für Eierproduktion, infolge vermehrten Sauerstoffumsatzes stets stark 'alkalisches Eiklar haben, selbst bis gegen 10 pH schwankend.
Hierin dürfte eine Ursache ihrer größeren Wachstumsschnelligkeit und sexuellen Frühreife liegen, die sie gegenüber den Fleischrassen von Verdauungstyp besonders den Brahma, unterscheidet. Entsprechend dem verminderten Sauerstoffbedarf dieser letzteren Rassen war neben geringeren Mittelwerten auch der Unterschied der elektrischen Ladungen von Dotter und Eiklar weniger deutlich und als die Folge davon schwächere Ströme und Potentiale, wie langsameres Wachstum nach dem Schlüpfen wahrzunehmen.
Schließlich ist die Sauerstoffmenge unbedingt an der epigamen Entstehung des Geschlechtes der Tiere beteiligt, wenn auch nicht allein, so doch als einer der Hauptfaktoren dabei. Nur
zur Ergänzung des vorigen, im Rahmen des Gesamtbildes "Mengenwirkung des Sauerstoffes', darf ich wohl einige vorläufige Angaben über die Versuchsresultate machen, die wir seit 14 Jahren bis heute an 1038 Tieren bei fünf verschiedenen Haustierarten erhalten haben, wobei ich ausdrücklich betone, dass ich mir nicht einbilde hier schon etwas absolut zuverlässig geben zu können, denn dazu ware die Zahl der Beobachtungen noch viel zu klein.
Nachdem schon alte Bauernregeln unserer Bergkantone besagten, dass Kühe, die zur Zeit der Alpung trächtig werden, meist Stierkälber bringen und Kühe die stets im warmen Stallklima das ganze Jahr über gehalten werden nach unseren eigenen statistischen Erhebungen 101) gegenüber Weidevieh 22% mehr Stier — als Kuhkälber warfen, schien uns diese Frage doch der Nachprüfung wert, besonders, weil wir in einem unserer größten Versuche, der 1920 vorläufig publiziert wurde 102), die Grundlagen dazu geschaffen hatten. Es war uns damals gelungen eine durch Giftwirkung bei vorher jahrelang kontrollierten, ganz gesunden Tieren absichtlich 103) erzeugte, schwere mit totaler Blindheit verbundene Augenmißbildung innert 25 Generationen bei rund 400 Tieren bis auf 60% durch schärfste Inzestzucht zu häufen, dann aber innert drei Generationen durch Kreuzung mit normalen Tieren wieder völlig auszumerzen. Dabei war als wichtigstes für die uns jetzt beschäftigende Frage ermittelt worden, dass sich die gewünschte Mißbildung beim trächtigen Muttertiere nur dann erzeugen ließ, wenn das zu ihrer Entstehung passende Gift (Naphtalin) im Momente der ersten Anlage des betreffenden Organes beim Embryo einwirkte. Wir wandten dies nun zur Beeinflusse der Geschlechtsbildung an und erzielten durch eine zweimalige Einspritzung endogener Hormone 104), 106) oder durch Verabreichung exogener Gifte 101), 105) kurz vor und während der seitlich möglichst genau bestimmten Anlage der Geschlechtsorgane beim Embryo entweder Verminderung oder Vermehrung des Sauerstoffwechsels für die maßgebende Epoche. Irgend welche späteren Eingriffe am Muttertiere blieben völlig resultatlos. Bei Sauerstoffverminderung erhielten wir dadurch 70% männliche gegen 30% weibliche Tiere im Mittel, bei Sauerstoffvermehrung umgekehrt bis zu 87,5% weibliche, gegen 12,5% männliche. Das Haupthindernis, noch besserer Resultate
war das Treffen der individuell etwas zeitlich wechselnden Organentwicklungepoche beim Embryo und die Lebensgefahr für das Muttertier bei den anfänglich benutzten Giften.
Auf der andern Seite studierten wir den zweiten, der damit verknüpften bedingenden epigamen Faktoren, die Unterernährung 101), also die Beschränkung der Zufuhr des Brennmateriales für den Sauerstoff. Nash längeren Vorstudien bei niederen Tierklassen konnten wir in zahlreichen Versuchen bei Haussäugetieren durch Unternährung vor und während der Zeit der normalen Anlage der Geschlechtsorgane beim Embryo, besonders in kleineren Herden beim Hausrinde bis zu 91% mannlichen und 9% weiblichen Nachkommen gelangen.
Es scheint also, wie wenn die Natur hier bei den höheren Tieren einem bis jetzt noch nicht klar ausgesprochenem großen Naturgesetze folge, daß die Verbreitung einer Art auf Grund der Zunahme des Gesamtstoffwechsels und der daher schnelleren Entwicklung der Individuen erleichtert wird, die an ihre Lebensbedingungen am besten angepaßt sind und sich darum dann das weibliche Geschlecht im prozentualen Mengenverhältnis vermehrt. Umgekehrt scheint Einschränkung des Stoffwechsels durch dauernde Unterernährung oder Verminderung der Sauerstoffzufuhr, stets verbunden mit langsamerer Entwicklung, automatisch die widerstandsfähigeren und kampfbereiteren männlichen Individuen zum Uebergewichte zu bringen.
Ueberblicken wir so von hoher Warte die hier behandelten Anpassungserscheinungen, so dürfen wir füglich sagen, dass dabei in bisher ungeahntem Masse Funktion und Form gestaltend das Mengenverhältnis des Sauerstoffes der Atemluft beteiligt ist und er in diesem Sinne den Namen am besten verdient, den ihm Lavoisier anfänglich beilegte: die Lebensluft.
Literaturbelege und Anmerkungen
Leistung der Milchdrüsen, wie die der endokrinen Drüsen eine wichtige Rolle, sodass die theoretische Berechnung der effektiv geleisteten Kalorienzahlen niemals stimmen kann. Um daher objektive, gut verständliche Vergleiche anstellen zu können, wie hier, mun man darum einfache, approximativ zutreffende Zahlen wählen.
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